“卵生万物”（Ex ovo omnia）。17世纪的英国医生威廉·哈维在他1651年出版的著作《动物的诞生》的标题页中这样写道。哈维曾担任过詹姆斯一世的医生，他的这句话表达了“所有生物皆源于卵”的观点（也只是他相信的一种观点而已）。

但事实却并非如此。很多生物并非源于“卵”，比如细菌和真菌。但人类确实源于“卵”（至少目前是如此，但我开始怀疑是否会一直如此）。

“卵”是个略显奇怪的说法，事实上，哈维对这个词也描述得有些模糊。严格来说，“卵”指的是承载受精后的细胞（也就是受精卵）的“容器”。在受精卵中，来自精子的基因会与来自卵子的基因汇合到一起。在此必须指出，哈维当时提出这样一个假设是十分大胆的。在那时，包括哈维在内的所有人都从未见过人类的卵细胞，因此这种认为人类拥有和鸟类或两栖类动物相似的发育过程的想法简直可以说是异想天开。

直到生物学界确立“细胞”这一概念之后，哈维的理论的真实含义才能被世人所理解。细胞是“生物的原子”，提出这一概念的人通常被认为是与哈维几乎同时代的同胞罗伯特·胡克。17世纪60至70年代，通过有效运用新近发明的显微镜，胡克做出了一系列新发现。他观察到，一片薄薄的软木塞的切片是由许多微小的隔间组成的，他把这些微小的隔间称为“细胞”（cell）。“细胞”一词通常被认为源自修道士在修道院中的隐秘隔间（拉丁文为“cella”，意思是“小房间”），但胡克却将其比作蜜蜂的蜂巢，当然这也可能受了“修道院”比喻的影响。

很多人认为，是胡克提出了所有生物都是由细胞构成的这一理论，但这种想法错了。胡克确实观察到了细胞，但当年的他没有理由认为他观察到的软木塞中的纤维和人的身体有任何相似之处。事实上，胡克认为树皮细胞只是液体在树皮中运输时所需要的通道。他口中的细胞只是植物中没有生命的中空结构，而在现代生物学中，细胞是包含各种承载着生命功能的分子机器的实体。

更加令人兴奋的发现来自荷兰纺织商人安东尼·范·列文虎克（Antonie van Leeuwenhoek）。1673年，列文虎克在显微镜下发现，雨水中有很多微小的活体生物，他将其称为“微小动物”。这些“微小动物”多数都是一类比细菌大的单细胞生物，我们今天称之为“原生生物”。你可以想象一下，在得知我们每天喝的水中充满了这些生物后，当时的人会有多么不安。在这之后，他们还逐渐意识到一个更令人不安的事实：细菌和其他看不见的微生物其实无处不在，它们存在于我们的食物里，飘浮在空气中，附着在我们的皮肤上，藏匿于我们的肠道中。

列文虎克后来在精液中也发现了“微小动物”，这坚定了他“微小动物无处不在”的信念。他之所以观察精液，是因为伦敦皇家学会的秘书亨利·奥尔登堡的建议。在得知列文虎克关于雨水中微生物的研究后，奥尔登堡建议他开展这项研究。列文虎克观察了狗、兔子和人类的精液（他甚至也观察了自己的精液）。他在精液中观察到了蝌蚪状的物体，这些“蝌蚪”的尾巴“像蛇一样摆动，推动‘蝌蚪’向前移动，就像鳗鱼在水中漫游一样”。这些东西是寄生虫吗？还是说它们其实是具有生殖能力的“种子”？毕竟，在没有生育能力的男性（小男孩和老年男性）的精液中观察不到这些“蝌蚪”。

很多时候，人们倾向于赋予我们“身体的一部分”（但并非人体本身）一些我们所熟悉的人体特征。尼古拉斯·安德里·德·布瓦萨德是一名法国医生和寄生虫学专家，同时也是一名显微镜爱好者。他在1701年宣称，“精虫”具有胎儿的形状，有一个带尾巴的头。1694年，荷兰显微镜学家尼古拉斯·哈特索科（Nicolaas Hartsoeker）画了一幅示意图，图中一个人形的胎儿蜷缩在精子中，胎儿巨大的头与精子的“头”紧紧贴合在一起，这幅图如今已成为一幅标志性的图像。有人说这是哈特索科亲眼所见的景象，但事实上，这只是他的想象。

这幅图很好地展示了胚胎发育的“先成论”（preformationist theory），这一理论认为，人体在受精时就已发育完成，之后只是在不断增大而已。根据这幅图，哈维提出的“卵”的作用在当时仍然被认为是不重要的，这种偏见可以追溯到亚里士多德：女性在生育过程中只发挥被动的作用，只是为来自男性的“小人”提供一个生长的“容器”。

哈维持与“先成论”不同的观点，他认为生物体是从没有固定结构的“卵”发育而来的。和亚里士多德一样，哈维也认为精液可以触发个体的发育过程。亚里士多德把个体的发育设想为某种液体在雌性体内的“凝固”过程。这种认为胚胎是从没有固定结构的“卵”逐渐发育而来的，而非来自预先形成的人体的理论被称为“后成论”（epigenesis）。在很长的一段时间里，这两种有关胚胎发育的对立假说一直处于竞争和并存的状态。18世纪至19世纪初，人们得以用显微镜观察鸡蛋中鸡胚的发育过程。人们观察到，胚胎是逐渐发育出各种结构和器官的，这些研究彻底终结了“先成论”。自那以后（而且时至今日），胚胎学家关注的问题便成了胚胎中的各种组织和器官是如何发育形成的。

这些早期的观察并没有使显微镜学家们在当时提出生命是由细胞构成的这一理论。直到19世纪早期，才由德国动物学家西奥多·施旺（Theodor Schwann）提出细胞是生物体的基本组成物质。他在1839年写道：“生物体组成部分的发育遵循一条普遍规律，这规律就寓于细胞这一构造中。”

施旺是在柏林跟随生理学家约翰内斯·穆勒（Johannes M üller）学习时逐渐产生这些想法的，他随后与穆勒实验室的同事马蒂亚斯·雅各布·施莱登（Matthias Jakob Schleiden）合作建立了细胞理论。施莱登主要对植物学研究感兴趣，由于植物的细胞壁可以形成明显的边界，因此在显微镜下，人们更容易观察到植物组织中像拼图一样挨在一起的细胞。这样的结构有时在动物组织中很难观察到（特别是在毛发和牙齿中），但施旺和施莱登坚信所有生物体都是由细胞构成的。

施莱登认为细胞在生物体中是自发形成的，这种想法是19世纪初很多科学家仍然信奉的生物的“自然发生”学说的一种表现。但穆勒的另一名学生罗伯特·雷马克（Robert Remak）随后证明施莱登的观点是错误的，他发现细胞是通过分裂的方式复制的。雷马克的这一发现后来被穆勒的另一位弟子鲁道夫·菲尔绍（Rudolf Virchow）普及开来。如今，雷马克的贡献常常被人忽略，多数人都把这一发现归功于菲尔绍。菲尔绍总结道，所有细胞都来自另一个细胞，他还模仿哈维的风格写道，“细胞生于细胞”（omnis cellula e cellula）。新的细胞是由已存在的细胞分裂而来的，在两次细胞分裂之间，细胞会生长，从而避免细胞变得越来越小。菲尔绍还提出，所有疾病都是细胞本身发生变化的一种表现。

菲尔绍这样的人大概只可能出现在19世纪，或者说只可能出现在19世纪的德国，因为德国有着独特的教育理念，这样的教育产生了像歌德和亚历山大·冯·洪堡这样知识广博的学者。菲尔绍在赴柏林学习医学之前还曾学习过神学，在他成为著名的病理学家和医生的同时，他还是一名政治活动家和作家，并参加了1848年的革命。那是一个纷繁复杂的时代，作为一名著名生物学家和对宗教持怀疑态度的学者，菲尔绍却又强烈反对达尔文的进化论，而他的学生恩斯特·海克尔（Ernst Haeckel）却是进化论在德国最重要的拥护者。

这些经历使菲尔绍在众多领域中都有所涉足，但在他看来，这些领域都是相通的。回看历史，政治学、意识形态和哲学对科学的影响往往十分明显，而这些因素对19世纪的生理学的影响尤为突出。例如，施旺提出，“每个细胞在一定程度上都是一个完整而独立的个体”，这种想法是受到了启蒙运动中倡导个体价值的理念的影响。生理学家恩斯特·冯·布吕克（Ernst von Br ü cke）在1861年时指出，细胞是有生命的，是“基本的生物体”。这就意味着高等生物就像一个“社会”，由很多自主的微小生物构成，这种想法和当时盛行的国家是由其公民共同协作构成的观点十分相似。同时，施旺坚信生命是由细胞构成的，并且植物和动物在基本结构上是相似的，这样的想法也是受到了德国浪漫主义哲学传统的影响，这种哲学思想追求对宇宙万物普遍适用的解释。

菲尔绍认为生物体是由细胞共同构成的，这样的想法不只是一个比喻，也是政治和社会学规律的缩影。他认为在一个健康的社会中，每个人的生活都有赖于他人，整个社会并不需要中央集权。“一个细胞就像一个人，一个繁忙而活跃的人，”他在1885年写道，“人在社会中生存，而细胞以同样的方式在微观的社会中生存。”

菲尔绍对生物体的这种看法使他坚信，当时忙于统一德国的普鲁士政治家奥托·冯·俾斯麦追求中央集权的努力是徒劳的。他抓住一切机会攻击俾斯麦的政策，谴责俾斯麦的军国主义倾向。菲尔绍的行为激怒了贵族出身的俾斯麦，俾斯麦最终向菲尔绍发起挑战，要与他决斗。菲尔绍对俾斯麦的决斗挑战采取了完全无视的态度，和那个一去不复返的贵族时代一样，俾斯麦的好斗之心也寻找不到方向。

如果我们认为生物体是由互相协作的细胞构成的“社会”，那么“病菌”就可以看作是一种来自微生物界的入侵者。这样的病菌理论与细胞理论的政治含义形成了一种呼应。19世纪，路易·巴斯德和罗伯特·科赫证明，细菌等微生物是导致疾病的病原体，是“病菌”。此后，一代又一代人教育自己的孩子，病菌是一种可怕的生物，在自然界中，病菌无处不在，是人类的劲敌。一本1959年出版的微生物学读物的标题就是“人类与病菌的对抗”。这种想法并非没有道理，毕竟，科学家在1854年发现，霍乱是霍乱弧菌导致的。巴斯德和科赫的研究也证明，病菌是炭疽、肺结核、伤寒和狂犬病的罪魁祸首。这些肮脏的病菌能致人死亡，但使用石炭酸皂能清除掉它们。19世纪40年代，德裔匈牙利医生伊格纳兹·塞麦尔维斯（Ignaz Semmelweis）建立了一套消毒程序，随后约瑟夫·李斯特（Joseph Lister）也在英国建立了相似的消毒程序，这无疑挽救了无数生命。然而，塞麦尔维斯却在当时受到了不公正的质疑和嘲讽（“说得就跟手术前洗手有什么区别似的！”）。

这种关于疾病的新观点产生了深远的社会政治影响。此前，人们认为疾病源自“瘴气”。这种观点认为，“瘴气”是一团污浊的气体，会导致一定区域内的人患病。当疾病可以在人与人之间传染的理论被建立起来后，另一种关于责任与批判的理念也应运而生。1885年，一位法国作家把疾病形容为“来自外界，像一群苏丹人一样穿透人体，会为了入侵和征服而将人体摧毁”。从这可以看出，病菌理论已经被赋予了一种政治和种族含义。这类言语中充满了帝国主义和殖民主义的气息，常常将疾病描绘成一种十分危险的外来品，会对本国的文明产生威胁。赞同这种疾病传染性理论的人通常在政治上偏向保守，而自由主义者则往往对这种理论持怀疑态度。

细胞理论描述了生物体是由细胞构成的这一事实，但它从一开始就被赋予了特定的道德、政治和哲学内涵，这些内涵深深地影响着人类对世界和自我的认知。

我们都是由两个特殊细胞融合后发育而来的，这两个细胞是来自父亲的精子和来自母亲的卵子，它们又被称为“配子”（gamete）。如今，我们在小学就会学习人类是如何繁衍的，但通常只会学习一些枯燥而抽象的理论知识，这容易让我们意识不到这个过程的精巧和美妙。我们的生命始于一个小到只有用显微镜才能观察到的细胞，起始于精子与卵子融合的那一刻。小小的受精卵中蕴含着强大的生命潜能，这一切显得无比神奇却又有些不合逻辑。仔细想想，这一切显得那么令人难以置信，而婴儿却似乎可以平静地接受这些魔法般的事实。

随着年级的增长，我们学到了更多的知识，我们知道了细胞的存在。在学校里，孩子们会学习细胞的结构，在细胞的示意图上标出那些奇怪的名称：线粒体（mitochondrion）、液泡、内质网（endoplasmic reticulum）、高尔基体（Golgi apparatus）。可是这些结构和我们的胳膊、腿、心脏和大脑有什么关系呢？很明显，细胞并不是哈特索科笔下的“小人”，但人体从何而来呢？

细胞和人体确实有一个共同之处，那就是它们都是有组织结构的。它们的结构并不是杂乱无章的，一切都有规划。

“规划”这个词虽然经常在生物学中被提起，却容易产生歧义。通常，在谈到一个“规划”时，我们不一定能从中解读出其目标和前瞻性。但当我们谈到一种生物身体的“规划”时，我们的意思是存在一个身体结构的“图纸”，而且这样的“图纸”只可能存在于细胞中。我们来做一个类比，一片雪花的“图纸”在哪里呢？当然，雪花和生物体有本质的区别，正是这样的区别决定了雪花不会通过遗传由另一片雪花演变而来，而是在冬天湿冷的天空中从无到有地产生。但人体的发育与雪花的形成仍然存在一种共同点，那就是人体和雪花的生长都遵循一套明确的规则。

菲尔绍和与他同时代的学者已经开始意识到，细胞不只是一个充满液体的液囊。1831年，苏格兰植物学家罗伯特·布朗（Robert Brown）发现，植物细胞中有一个致密的腔室结构，他把这个结构称为“细胞核”（nucleus）。在菲尔绍所处的时代，人们认为细胞至少由三部分组成：一层包裹细胞的细胞膜、一个细胞核以及细胞内的一些黏稠液体。瑞士生理学家阿尔伯特·冯·科立克（Albert von Kölliker）把细胞内的液体部分称为“细胞质”（cytoplasm）。

科立克是最早用染色技术在显微镜下研究细胞结构的学者之一。当用染料处理细胞时，细胞中的不同结构对染料的吸收程度有所不同，使我们可以在显微镜下看清细胞的精细结构。他也是组织学的先驱，这是一门研究生物组织的结构和细胞构成的学科。科立克对肌肉细胞尤其感兴趣，他发现肌肉是由多种不同类型的细胞构成的。其中一类细胞在染色后会显示出一些条纹，科立克注意到这类肌肉细胞中有很多微小的颗粒。这种颗粒结构后来被证明是动物细胞的一种细胞器，并在1898年被命名为“线粒体”。大约在同一时期，科学家还陆续发现了细胞内的其他一些细胞器，比如像海绵一样不规则折叠的膜结构（内质网）以及以意大利生物学家卡米洛·高尔基（Camillo Golgi）的名字命名的高尔基体。细胞内充满的胶状介质则被称为“原生质”（protoplasm）。关于原生质究竟是颗粒状的，网状的，还是纤维状的，人们进行了激烈的讨论。事实上，这三种状态都被观察到过，观察结果与在细胞生长的什么时期观察以及观察细胞的什么区域有关。

这些细胞内结构的发现使动物学家埃德蒙德·比彻·威尔逊（Edmund Beecher Wilson）感到无比遗憾，他认为使用“细胞”这个词来描述生命的基本结构很不合适。威尔逊认为“细胞”这个词具有误导性，在他看来，“无论一个细胞究竟是什么，它都绝不像字面意思那样，是一个由坚实的细胞壁围起来的中空腔室”。另一些人则开始怀疑细胞并不是生物体的基本单元，因为有的时候很难在显微镜下观察到细胞的细胞膜。或许原生质中的那些结构才是生命的基础？1931年，动物学家詹姆斯·格雷（James Gray）警告道：“我们应该注意我们的表述，避免理所当然地把细胞默认为生命活动的基本单元。”

不管怎样，细胞内的结构都称得上丰富，这些东西都有什么作用呢？

人们对细胞内的某些重要化学物质的了解也越来越深。一些对生命过程感兴趣的化学家发现（19世纪末，他们的研究领域被称为“生物化学”），细胞中有一类被称为“酶”的化学物质，其功能是催化各种代谢反应。比如，有些酶可以让酵母进行发酵反应，将糖转化为酒精。1897年，德国化学家爱德华·毕希纳（Eduard Buchner）证明，这一反应的发生并不需要完整的细胞：你可以把酵母“榨成汁”，这些“汁”就足以让发酵反应发生。毕希纳推测，这是因为酵母“汁”中保留了那些对发酵反应至关重要的酶。

细胞中的这些分子就像城市里的工人。工人们必须要有组织有纪律，并在特定的时间和地点做相应的工作。同样，细胞中的众多化学反应也必须在正确的地点按正确的顺序进行，不同的地方发生着不同的反应。我们在前文中提到过，人体可以被看作由细胞组成的社会，而在这里，一个细胞也可以被看作一个社会。细胞就像一个工厂，各种酶和其他分子在工厂中协同合作。这些细胞中隐藏的机器维持着细胞的生命：它们从环境中汲取物质和能量，将其用于代谢反应，代谢反应一旦停止，细胞就会死亡。

19世纪末至20世纪初，显微镜的分辨率还不足以让人们看清细胞内部更加精细的结构。但有一点很明确：并不是所有细胞都具有相同的组成和结构。细菌和原生生物内部可以观察到的结构很少，它们被归为“原核生物”，通常是圆形或者长条形的，就像香肠一样。很多时候，生物学在分类时的用词有些“想当然”，但我们必须承认，细菌的细胞结构确实是相对“简单”的。它们没有细胞核，所以被称为“原核生物”。所谓“原核”，就是“在细胞核出现之前”的意思。（这也是“想当然”：人们似乎认为细菌还没有“意识到”细胞核的重要性，并认为总有一天它们会“意识到”的。但事实上，细菌是先于真核生物出现的，在很长的一段时间里，细菌和其他原核生物占据着整个地球生态系统的绝大部分。很明显，它们不需要进化出更复杂的结构也能茁壮生长。）

我们人类的细胞，和其他动物、植物、真菌和酵母的细胞一样，被称为“真核细胞”。所谓“真核”，就是“具有细胞核”的意思。真核生物既包括人类这样的多细胞生物，也包括酵母这样的单细胞生物。单细胞的真核生物被认为是“低等”的真核生物，这又是一个有些“想当然”的分类，但这些单细胞生物细胞的组织结构确实比高等真核生物（比如豌豆、果蝇和鲸）简单得多。

我们暂时先不谈原核生物，也暂时没有必要去了解人体细胞中每个结构的细节。我们只需要把细胞理解为一个腔室，在这个腔室中，不同的生理过程在有序地进行。细胞内被膜包裹的结构被称为细胞器，不同的细胞器行使不同的功能。线粒体是真核细胞产生能量的地方，这些能量以化学能的形式存储在一些小分子中。在酶的催化下，能量就会从这些小分子中释放出来。高尔基体是细胞中的“邮局”，可以对蛋白质进行加工，并把加工后的蛋白质运送到它们的目的地。细胞核则是存储染色体的地方，染色体上携带有基因，在细胞分裂或生物繁衍时会被传递给后代。还有必要多说一句，染色体决定了你是谁，而且对人的生存和生长至关重要。

到了20世纪初，人们已经很清楚，生命与非生命的区别并不只是在组成它们的化学物质上，也不只是它们的结构差异。当然，生物体和细胞确实具有一层层的精妙结构，这样的结构也确实很重要（但当时还难以对此给出解释）。真正把生命与其他物质状态（比如气体和液体）区分开的重要因素在于生命是动态的。生命永远在变化，永远不会达到稳定的平衡态。对于生物来说，生存并不是在一种“活着”的状态中享受，而是无休止地“努力”，以保持“活着”的状态。

今天的学者可能会指出，这样的动态特征并不是生命所特有的。我们地球的生态系统也是如此：太阳和地球内部的能量源源不断地输出，引发洋流、大气和黏稠的地幔的循环流动。与此同时，各种化学物质和热量也在地球生态系统的不同组成部分之间流动。这个系统可以对外界做出响应，也可以适应变化，因此，一个有生命的生物体和地球本身是有一定相似性的。有鉴于此，科学家詹姆斯·洛夫洛克（James Lovelock）提出了“盖亚假说”（Gaia hypothesis），认为地球也是有生命的。也许有人会说地球有没有“生命”这个问题存在争议，但这样的争辩其实并没有意义，因为地球上的生命——雨林、海洋微生物，以及所有其他从外界吸收化学物质进行生理反应的生物——都是这个星球不可或缺的一部分，在行使着各自的“生理功能”。

地球上的生物诞生于大约40亿年前，并从那时起生生不息，进化至今。菲尔绍“细胞生于细胞”的理论的重要性可以说不亚于达尔文的进化论，而且进化论也是建立在菲尔绍的细胞理论基础上的（具有讽刺意味的是，菲尔绍并不赞成达尔文的进化论）。菲尔绍的细胞理论为亚里士多德提出的“伟大的存在之链”提供了一个基础：生物的基本单位不再是有繁殖能力的生物体，而是能分裂的细胞。因此从进化的角度来看，所有细胞都是相互关联的，生命起源的问题也就变成第一个细胞是如何诞生的了。在第一个细胞诞生后，就再没有任何细胞是从无到有凭空产生的了。

我们必须认识到，“细胞生于细胞”只是对事实的描述，并不能解释其背后的原因。为什么细胞不“安于现状”地活着，直到生命的尽头呢？因为如果真是如此，那么细胞根本就不会诞生，因为组成细胞的各种化学物质几乎不可能从头“组装”成细胞。这里，我们又容易陷入赋予细胞人性的危险，认为细胞本能地想通过分裂来复制自己，或者犯同义反复的错误，认为“细胞生于细胞”是因为细胞的基本生物学功能就是产生更多的细胞（诺贝尔奖得主、生物学家弗朗索瓦·雅各布就曾说过，“每个细胞的梦想都是变成两个细胞”）。但这可能已经是关于细胞为什么要复制这个问题最好的阐述了。虽然很多分子生物学家和细胞生物学家对细胞复制的机制熟稔于心，但解释细胞为什么会这样却并不是一件容易的事。事实上，大部分生物学家甚至都不会去思考这个问题。但正是这种繁衍的“冲动”在推动着生物的进化，它是所有生物学现象的根本。

生命的繁衍过程并不是所有细胞一起努力完成一个终极目标。我们人类会很自然地这样想，因为我们喜欢讲故事，而且我们的人生中总会有目标，所以我们理所当然地认为所有生物都是如此。因此，我们告诉自己，生命的目标是繁衍后代，是构建躯体，是向完美进化（或者至少是自我完善），是把我们的基因一直传递下去。这些都是美好并且有益于智识的描述，却不是生命的终极意义。生命是一个一旦开始就很难停下的过程。事实上，除非摧毁我们赖以生存的星球，我们似乎没有什么办法让生命停止。

生命由细胞构成，而细胞是最小的有生命的单位。我们经常把身体中的细胞看作构成各类组织的“建筑模块”，就像一座房子是由很多砖砌成的一样。如果我们观察一片植物组织切片上的细胞，比如本书前文中提到的威尔逊绘制的洋葱细胞的图，你就很容易理解这样的比喻了。但那幅图是静态的，并没有展示出细胞动态的一面。细胞能够运动，也能对外界环境做出反应。它们能接收并处理来自外界的信息，还有自己的生命周期，从生到死。就像菲尔绍指出的那样，细胞在一定程度上是一个个微小的自主化个体，在这个世界上努力地生存。

任何比细胞更小的结构，可能都无法被称为“生命”。细胞可以形成地球上的任何生物体。细胞是生命的基础，人类意识到这一点已经有差不多两个世纪了，但有时候我们似乎并没有把细胞看得那么重要。20世纪后期，人们对基因的地位推崇至极，认为基因是生物可以传递给后代的信息的基本单元。而现在，风向又反过来了。“细胞又逐渐成为如今生物医学、生物学和生物技术研究的中心，”生物社会学家汉娜·兰德克（Hannah Landecker）写道，“21世纪初，人们重新开始以细胞为基本单位思考生物学问题……细胞取代了基因，再次成为生命的根本。”

细胞不只“活着”，它们还复制。细胞的复制和增殖过程推动着生物的进化。并不是生命让细胞的增殖成为可能，生命的本质就是增殖。

19世纪末，生物学家开始意识到，细胞并非像施旺所坚信的那样是自发形成的，而是如菲尔绍所提出的那样，通过一个细胞分裂成两个细胞的方式进行增殖。单细胞生物，比如细菌，只需要复制它们的染色体，然后通过出芽的方式就能一分为二，这一过程在生物学上被称为“二分裂”（binary fission）。真核细胞的分裂过程要更加复杂。细胞的分裂过程是在19世纪30年代首次被观察到的，德国解剖学家瓦尔特·弗来明（Walther Flemming）利用两栖动物的细胞对细胞分裂进行了详细的研究，并在1882年把真核细胞的分裂过程称为“有丝分裂”（mitosis）。

弗来明是细胞的“纤维模型”（filamentary model）的拥护者。这种模型认为，细胞内的各个组成部分主要是以长长的纤维状结构组织在一起的。19世纪70年代，他发现动物细胞在分裂时，原本致密的细胞核结构会消失，变成一团丝状结构（“有丝分裂”的英语单词“mitosis”源自希腊语，正是“丝”的意思）。这些“丝”随后会聚集成X形，并连接在一些形似星星的蛋白质纤维上，这些蛋白质纤维被称为“星状体”（aster）。（“aster”有“星星”的意思，也有“紫菀”之意，而星状体的结构其实更像紫菀花。）弗来明观察到，星状体随后会变长并重新排列，形成两个星状体，连接在星状体上的染色体因此也一分为二。细胞随后会分裂，这些染色体也会被分配到两个子细胞中，并被包裹在新形成的细胞核里。因此，细胞在分裂前会重新组织细胞内的物质，将这些物质小心地一分为二。弗来明观察到的丝状物质很容易被染色，因此很容易在显微镜下被观察到，所以它们被称为“染色质”（chromatin），这个名字源于希腊语的“颜色”一词。那些单根的丝状结构在1888年被命名为“染色体”（chromosome），意思是“有颜色的物体”。

同样是在1888年，德国生物学家西奥多·博韦里（Theodor Boveri）发现，细胞分裂时染色体的运动是由一种被他称为“中心体”（centrosome）的结构控制的，星状体正是从中心体开始以辐射状展开的。两个星状体在细胞分裂前才会出现，它们以中心体为中心，可以看作是被一些弧形的细丝连接到一起的，这些细丝状的结构被称为“纺锤体”（mitotic spindle）。弗来明认为，是这些纺锤体结构引导染色体进入两个子细胞的。他的猜想是正确的，但当时的显微镜的分辨率还很低，这使他无法证实自己的猜想。

由于存在这些过程，动物细胞的分裂并不像一滴水一分为二那样简单。在细胞分裂的过程中，细胞内的物质也在大规模地重新组织。弗来明和其他科学家发现，整个细胞分裂过程可以分为几个阶段，细胞没有分裂迹象的时期被称为“分裂间期”（interphase）。当细胞核解体并暴露出染色体时，“分裂前期”（prophase）便开始了；星状体形成并移向细胞两端的阶段是“分裂中期”（metaphase）；随后，纺锤体结构一分为二，进入“分裂末期”（anaphase）；最终，分裂继续进行，细胞一分为二，细胞核重新形成。

这样的细胞分裂过程叫作“细胞周期”（cell cycle）。这是个很有趣的术语，意味着我们可以把生命理解为细胞不断自我更新和复制的过程，而不是生命由一群细胞构成，这些细胞活着只是为了最终分裂。虽然我们不应该过度以人的视角解读生物学现象，但我们或许可以把“伟大的存在之链”改称为“伟大的变化之链”（Great Chain of Becoming）。

到19世纪末20世纪初时，科学家们认识到，细胞分裂时细胞内物质的重新组织主要是为了把基因传递下去。基因是遗传的基本单元，被存储在染色体上。这一理论的建立可以说是现代生物学最为重要的转折点。在这些科学家通过显微镜观察到的现象中，隐藏着遗传和进化的基础。

遗传性状是由基因控制的这一观点是在19世纪中期与细胞理论同时发展起来的。通过一系列豌豆实验，摩拉维亚的修道士格雷戈尔·孟德尔提出，遗传性状是由一些“离散因子”（particulate factor）决定的。这个故事我们已经耳熟能详，在此无须赘言。19世纪五六十年代，孟德尔观察到遗传性状似乎是非此即彼的：杂交产生的豌豆只有“圆粒”和“皱粒”两种形态，没有中间形态。当然，人类的遗传更加复杂，有些性状（比如头发或者眼睛的颜色）可能会像孟德尔的豌豆实验表现出的那样，是离散性状：子女只会具有父母中一人的性状，没有中间状态。但另一些性状（比如身高和肤色）则可能介于父母之间。孟德尔的观察结果引发了一个疑问：既然我们是父母生殖细胞结合的产物，为什么我们表现出的性状并非总是父母性状的混合体？

达尔文并不知道孟德尔的研究，但在他的自然选择理论中也提出了相似的看法。达尔文认为，人体细胞可以产生一种微小的颗粒，他称之为“微芽”（gemmule）。微芽可以影响生物的发育，并可以被传递给后代。在达尔文看来，生物体的所有细胞和组织都会影响遗传，他为他的这种推测创造了一个词——“泛生论”（pangenesis）。他认为微芽可以被外界环境所影响而发生随机的变化，这样的变化会被传递给子代。19世纪90年代，荷兰植物学家雨果·德弗里斯（Hugo de Vries）和德国生物学家奥古斯特·魏斯曼（August Weismann）分别对达尔文的理论进行了修正。他们提出微芽不能在体细胞和生殖细胞之间传递，只有生殖细胞才能影响遗传。德弗里斯使用了“泛生子”（pangene）一词代替“微芽”，将自己的理论和达尔文的理论区分开。

20世纪之初，丹麦植物学家威廉·约翰森（Wilhelm Johannsen）使用了一个更加简洁的词来指代遗传单位——“基因”。他还区分了“基因型”和“表现型”：基因型是生物体从父母那里通过遗传获得的所有基因，而表现型是这些基因的外在表现形式。

1902年，在德国研究海胆的西奥多·博韦里和研究蚱蜢的美国动物学家沃尔特·萨顿（Walter Sutton）独立地发现，染色体在细胞分裂时由亲代传递给子代，这与生物繁殖过程中基因的遗传过程十分相似。他们推断，或许染色体是基因的载体。1915年前后，通过大量果蝇遗传学实验，美国生物学家托马斯·亨特·摩尔根（Thomas Hunt Morgan）证实了这一论断。此外，摩尔根还建立了一套方法来估算两个基因在染色体上的相对位置：把两种不同基因型的果蝇杂交，然后观察子代中两种基因型对应的表型在同一个体中同时出现的概率，以此来确定两个基因在染色体上距离的远近。这种方法的原理是在精子和卵子形成的过程中，同源染色体会分开，相距较近的基因更有可能同时被传递给子代。摩尔根的研究确立了“遗传图谱”这一概念，遗传图谱展示了基因在染色体上的位置。

生物体所有遗传物质的总和被称为“基因组”（genome），这一概念诞生于1920年。在摩尔根发表他的研究后的很长一段时间里，许多科学家都认为基因是由蛋白质构成的，而蛋白质则是由小分子的氨基酸连接在一起组成的。当时的人们有这种想法很好理解，毕竟，蛋白质承担着细胞内大部分的生理活动，酶就是一种蛋白质，而且染色体中确实也包含蛋白质。但这些具有遗传性的丝状分子中还包含一种叫作DNA的分子，DNA是核酸中的一种。

直到20世纪40年代中期，科学家才搞清楚DNA有何种功能。纽约洛克菲勒大学医院的加拿大裔美国医生奥斯瓦尔德·艾弗里（Oswald Avery）和同事发表了他们的研究结果，用相当充分的证据证明基因是由DNA编码的。但在当时，很多人仍然不接受这种观点。后来，詹姆斯·沃森、弗朗西斯·克里克、莫里斯·威尔金斯（Maurice Wilkins）和罗莎琳德·富兰克林（Rosalind Franklin）等人发现了DNA的分子结构，他们的研究揭示了原子在这种具有链状结构的分子中是如何排列的。1953年，部分基于富兰克林有关DNA晶体的研究，沃森和克里克首先发表了DNA分子结构的研究结果，这一结构解释了遗传信息为什么可以用DNA来编码。这种结构精妙而优雅：DNA分子由两条“链”组成，两条“链”相互盘绕，形成双螺旋的结构。无论是其构建策略还是可能揭示的秘密，这种结构中都蕴含着一种美，吸引着现代的生物学家去探索。在发现DNA的双螺旋结构后，沃森和克里克立刻就意识到遗传在分子层面是如何实现的了：DNA的双螺旋可以解旋，解旋后的每条链可以作为模板，指导基因的复制。这就是遗传信息在细胞分裂时传递到新染色体上的方式。孟德尔和达尔文提出了遗传学的基本原理，摩尔根等人又进一步证明遗传物质位于染色体上，而DNA则将基因和遗传联系到了一起，让生物学得到了统一。

达尔文的进化过程又怎么解释呢？如果基因控制着生物体的性状，那么DNA复制过程中随机发生的错误就可能改变这些性状。这些改变大多数时候是有害的，但偶尔也会出现有益的改变。自然选择就是通过筛选这些有益的改变，使物种适应环境的。

这样一来，所有问题似乎都得到了解释。所有重要的生物学问题，无论是进化、遗传疾病还是发育，似乎都可以通过解读基因组中的信息来解答。如此看来，细胞似乎并不那么重要，它们只不过是基因的载体，只是在执行基因发出的指令。

如何理解人们常说的遗传信息是由DNA编码的呢？这里所谓的“编码”其实就是其字面意思。基因是一份编码，一份遗传密码。那么基因所编码的到底是什么呢？在大多数情况下，基因编码的是各种蛋白质分子的序列，这些蛋白质中有很多都是酶。蛋白质由氨基酸组成，不同氨基酸的性质有所不同，这使它们与其他氨基酸或周围环境中的水溶剂之间会发生不同的相互作用。因此，氨基酸的序列决定了蛋白质分子如何折叠并形成紧凑的三维结构。酶是细胞内化学反应的催化剂，其三维结构使它们可以催化不同的化学反应。由于蛋白质的序列由相应的基因编码，因此基因决定了蛋白质的功能。

一种蛋白质的氨基酸序列是由其基因的序列决定的，这里的基因序列指的是组成DNA的化学组分的序列。构成DNA的化学物质是核苷酸，DNA由4种核苷酸构成，分别用A、T、G、C来指代。在基因的序列中，每3个核苷酸组成一个密码，编码一种氨基酸。例如，AAA编码的是赖氨酸。

根据基因合成出相应蛋白质的过程分为两步。首先，染色体中DNA上的基因被用作模板，合成出一种叫作RNA的核酸分子，这一过程被称为“转录”（transcription）。细胞随后又用这些RNA分子为模板，把相应的氨基酸逐一连接到一起，形成蛋白质，这一过程被称为“翻译”（translation）。翻译过程是由一种叫作“核糖体”（ribosome）的分子机器完成的，核糖体是一种由蛋白质和RNA组成的复合物。

染色体是由具有双螺旋结构的DNA分子缠绕在一类圆盘状的蛋白质分子的表面形成的，这些蛋白质叫作“组蛋白”（histone），染色体的这种结构很像缠着线的悠悠球。这种由DNA和组蛋白包装在一起形成的结构被称为“染色质”。真核细胞有不止一条染色体，同一物种的所有细胞都具有相同数目的染色体（当然这里说的是正常的细胞），不同物种细胞的染色体数量则有可能不同。人类的细胞有46条染色体，或者说23对染色体。

很多人把基因视作制造生物体的说明。根据这种观点，整个基因组就是一本说明书，或者说是一份“图纸”。这样的比喻很容易被人们接受，却并不准确。基因确实决定了生物体的最终形态：青蛙受精卵中的基因组指导它最终发育成青蛙，而不是大象，反之亦然。但基因对细胞增殖过程的影响不仅微妙而且复杂，很难简单地用工程技术领域的设计和建造来进行类比。从基因组到生物体发育的完成是一个复杂而漫长的过程，如果不把细胞的发育过程纳入考虑，我们就有可能犯过度简化的错误，对生物体的生长和进化产生极其错误的理解。

如果一定要说基因是一种“说明书”的话，那么它确实是合成蛋白质分子的说明书。但蛋白质的合成和生物体的生长发育有什么关系呢？这个问题的答案并非显而易见，因为我们很难把生物体的各种特征（外观、性状、行为等）和蛋白质分子一一对应起来。打个比方，这就像一个人在读狄更斯的小说时，试图通过研究书中字母的形状和顺序来理解小说的含义一样。

此外，即使我们只考虑基因组是如何指导蛋白质的合成的，这种把基因组比作“图纸”的想法也过于简单了。部分原因如下：

我们越往细想，疑问就会越多。基因究竟是不是生物的根本呢？

这个问题要分情况来讨论。由A、T、C、G四种核苷酸构成的基因组序列确实决定了生物的物种。根据DNA的序列，你可以分辨出一个细胞是来自一个人、一条狗还是一只老鼠（你很难通过观察细胞的形态来做出这样的区分）。这些物种DNA序列的差异通常只表现在一小部分关键序列上：人和黑猩猩的基因组只有1%的序列差异，而人的基因组序列中有三分之一与蘑菇的基因组相同。人和人之间在基因组上的差异就更小了。

看着一份图纸或者说明书，我们就可以搞清楚要组装的物体是什么样子，但只看基因组却做不到这一点。比如，想要知道一份未知的基因组序列是不是来自狗的基因组，你必须首先有一份狗的基因组序列，并把未知序列和狗的基因组序列进行比对，看看两份序列是否相符，基因组序列本身并不能告诉你这是不是狗的基因组序列。

我们无法从基因组序列本身推断出物种，并不是因为我们对基因组还不够了解（当然我们的了解确实还比较有限），而是因为基因序列中存储的信息与生物体的结构和性状并没有直接的关系（就像我们在本书前文中提到的那样，基因的序列只能决定蛋白质分子的结构，或者说组成蛋白质的氨基酸的排列顺序）。虽然很难简单地把大多数蛋白质的功能与生物体的某一种性状联系起来，但我们还是能发现一些这样的关联。例如，有一种蛋白可以帮助氯离子穿过细胞膜进入细胞，如果这个蛋白出了问题（因为编码它的基因发生了突变），那么氯离子就无法进入细胞，从而导致一种叫作“囊性纤维化”的疾病。但一般来说，蛋白质执行的是一些较为“低级”的生化功能，这些生化反应会影响许多不同的生物学性状，这些蛋白质在生物发育或者生命周期的不同阶段也可能承担不同的功能。正如微生物学家富兰克林·哈罗德（Franklin Harold）所说的那样，“那些更高级的指令和功能并不存在于基因组中”。

那么，如果不把基因组称为“图纸”，我们是不是可以认为它是一份“食谱”呢？这个比喻听起来好像更有道理，因为食谱（尤其是老派的食谱）中的知识不像图纸那么直白。但食谱依然是列出原料，并告诉你如何把这些原料做成美食。遗憾的是，基因组中并没有这样一份使用说明。哈罗德提出了一种与众不同，颇具诗意，也更吸引人的解释，他引用了一本小说中的情节：

基因型与表现型的关系错综复杂而又让人捉摸不透。如果可以更好地理解两者的关系，或许我们就更容易接受基因会影响行为这一现实。不同的人之间微小的基因差异就会对我们的外貌、行为、个性产生影响（有时是很强的影响）。迄今为止，科学家研究过的所有人类行为都或多或少与基因的差异存在关联。我们一般可能会认为，我们的行为习惯是受环境影响形成的，例如我们看电视的时长，我们是否很容易离婚等，但其实它们都或多或少地受到了遗传的影响。也就是说不同的人的行为习惯之所以不同，在一定程度上是受基因影响的。

你应该并不会对这些结论感到特别惊讶。毕竟，我们总是相信，有些人生来就具有某些天赋，因为这些天赋无法用他们的成长环境和所受的教育来解释。同样，有些人仿佛生来就不具备某些能力，比如阅读和空间协调能力。

也许因为我们相信人具有主观能动性、自主性和自由意志，很多人难以接受DNA在我们的细胞中操控着我们这一理论。其实他们并不需要担心这些，因为一个人是从一个细胞逐渐发育而来的，在这个过程中，我们的遗传特征被不断筛选和修改，因此DNA并不能完全决定我们是谁，更不能决定我们的思想和我们的行为。

各类基因为我们的基本认知能力的发育提供了原材料。简单地说，人类胚胎能够发育成一个有血有肉并具有喜怒哀乐的人，依靠的就是这些重要的原材料，但这些基因是如何做到这一点的却是一个非常复杂的问题。特别是，很少有基因只影响一项生物学性状，也很少有生物学性状只受单个基因的影响。有些生物学性状，无论是行为上的还是生理上的（比如是否容易患心脏病），似乎会受到基因组中绝大多数基因的影响。在这种情况下，单个基因对这些性状的影响微乎其微，但当这些微小的影响被叠加到一起时，性状就会受到很大的影响。因此，把某个基因称为“XX行为的基因”这种流行的说法很具有误导性。事实上，我们很难在特定的基因与特定的行为之间建立起因果关系。

正出于上述这些原因，我们不应该用一些简单的比喻去简化遗传原理，比如“图纸”“自私的基因”，或是“XX的基因”。当然，在向大众传播科学知识的过程中，确实需要对一些复杂的理论进行简化。但到目前为止，我所看到的所有关于基因组学的比喻都或多或少有些歪曲事实。幸运的是，当讨论基因在人体发育过程中的作用这个问题时，我们并不需要这些比喻，在涉及基因的作用时，我不会依靠那些把基因拟人化的所谓“故事”来进行阐述。

前面这些问题已经足够让人头疼了，但让我来告诉你一件更令人困惑的事情。我们不仅很难说清楚基因在人类生长发育过程中的作用，我们甚至并不知道该如何准确地定义基因。

这并不是生物学的失败，反倒体现了生物学的伟大。我们很容易认为，如果一门科学不能定义它最重要的概念，那么这门科学就是不自洽的。但在很多学科中，那些最基本的概念常常都有些模糊。比如，物理学家们无法准确地定义时间、空间、质量和能量，生物学家们无法明确地说出基因和物种究竟是什么，而化学家们则无法就元素或者化学键是什么这样的问题达成共识。当这些概念产生的时候，人们都相信它们有明确的含义，但当科学家们进一步研究时，就经常会发现这些概念的边界很模糊。但我们仍然创造并沿用了这些术语，因为它们有利于我们交流和思考。

直到今天，仍是如此。“基因”是一个有用的概念，就像“家庭”、“爱”和“民主”一样：它们是思想的载体，让我们更加便利地交流。对于这些用途来说，它们已经足够准确了。

下面就让我们聊一聊在一个细胞发育成人体的过程中基因所起的作用。让我们把基因想象成一段DNA，细胞可以利用这段DNA来合成其生存所需的特定分子。细胞还可以把基因传递给子代，这样它们就不需要从零开始重新发明这个基因了。

读到这里，你可能会挑挑眉毛说“然后呢？”，这就对了。在前面的这段描述中，生物被赋予了一个虚假的目的，仿佛生命是要追求一个目标。在谈论生物学（无论是生长、发育还是进化）时，我们都很难不提到某种目标。但我们应该记住，这只是一种比喻。事实是，在物理世界规律的支配下，地球上出现了一类叫作“细胞”的物体，它们会复制自己，并把自己的基因传递给这些子代细胞。这项能力非常了不起，但没有人真正知道这背后的原因：生物的繁衍、遗传和进化究竟是如何发生的？很多人会试图为这些问题提供一种解释，但上述认识上的缺失会对这些解释的形式产生很大的影响。我们需要意识到，我们并不需要为这些问题提供一个超自然的解释。

关于基因，还有一点值得注意：一个单独的基因是没有任何用处的。单个基因无法进行复制，甚至无法完成进化赋予它的功能。坦率地说，单个基因甚至都不能被称为“基因”，因为“基因”这个名字包含了可以繁殖的含义，而单个基因是无法完成这一过程的，它只是一个和染色体上的一段DNA很像的分子。我们经常说基因是具有特定序列的一段DNA，但事实是，这段序列只有在一个活的生物体中（也就是说至少是在一个细胞中）才有意义。生命围绕基因展开，但如果只有基因的话，生命根本就不会出现。

生命始于细胞，因此基因只有在细胞中才有意义。那么，这是不是说对于生物来说，细胞比基因更重要呢？我们来打个比方，这就好像有人问，对于文学来说，文字是不是比故事情节更重要？事实上，正是“故事”提供了语境。文字只有在这样的语境下才有意义，而不再只是白纸上的涂鸦。

在这里，我并不仅仅是想说，基因只有在细胞中才有生物学意义，我还想表达其他层次的含义。比如，细胞或者生物体所处的生长阶段也会影响基因的功能。一个在生物体发育过程中的某个时间点处于活跃状态的基因所行使的功能，可能与它在更早的时间点或更晚的时间点的功能有所不同，但这个基因编码的蛋白质却是相同的。基因本身并没有改变，是它所代表的“指令”发生变化了。

举个例子，“停下来！”（“Stop it!”）是一种什么“指令”呢？单单从这几个字本身，你并不知道你该停下什么。或许你会认为这是一个泛泛的指令，告诉你停下手中的所有事情。但如果你正看到一个足球滚向悬崖的边缘，有人喊了“停下来！”，你应该怎么做呢？是阻止足球滚下悬崖，还是不要有任何举动？这就是语境的重要性。

生命是一个复杂而奇妙的过程，我们总是希望理解生命的本质，希望找到生命的源头，上文提到的以基因为中心的对生命的描述就是一个例证。在很多时候，科学家喜欢从还原论的角度出发来研究复杂的问题，但很多人并不喜欢这一点。然而，把复杂的事物分解成一些相对简单的部分是我们理解这些事物的一种有效方式。在我看来，很多人不喜欢还原论的方法并不是不喜欢简化问题本身，而是不喜欢简化之后得出过于武断的结论。科学界很多时候不容易认识到这些过于确定的结论中的问题。例如，一群物理学家坚称他们会发现所谓的“万物理论”（整个物理世界都遵从的基本定律），另一些人就会指出，根本就不存在这样的定律，因为如果真有这样的定律，那么预测和解释我们所处的整个世界将变得毫无意义。

我们不仅需要意识到，不能把还原论的思维视作理解事物本质的完美方法，还需要意识到，我们感兴趣的一些现象有时候在尺度上分属不同的层次，只有在相应的层次中才能被观察到。例如，想要理解夸克层次的问题你就无法探讨化学。虽然基因和生命的情况没有那么极端，但如果只从基因的层面思考，你对一些生命基本过程的视野就会变得狭窄。生命是一个涵盖极广的概念，上至宏观的整个生物圈，下至微观的单个细胞。在这个范围内，它涵盖了众多元素：物质和能量的传递、秩序与自我组织、遗传和繁衍等。但在细胞以下的层面，人们经常会忽略对生命至关重要的一点。正如富兰克林·哈罗德所说：

“生命”这个词有多重含义，这使“制造一个人”这个短语的含义也显得模糊而又有些令人不安。我们是“制造一个生命”，而不是“创造生命”。加里·马克斯坦的一幅漫画幽默地阐释了这一点：两名穿着白大褂的科学家凝视着体外受精的胚胎。一个胚胎说道：“生命是从培养皿中开始的。”另一个胚胎说：“为了科学研究我们应该开展克隆。”其中一名科学家叹了口气说：“人类从胚胎开始立场就是分裂的。”

“生命”是我们的人生体验，也是人体所有物质的总和。我们可能很难把这两种截然不同的概念联系到一起。我们人是活生生的，我们的肉体也是。有些时候，我们或许可以忽略这些概念上的区别，但当你胳膊上的一块皮肤组织被培养成迷你大脑时，你就很难忽略这些不同了。

正因为如此，对于子宫中的受精卵与现实世界中的人体间的联系，不同的文化和时代有着不同的态度就不足为怪了，因为前者是在一个远异于人形的结构中，通过一个神秘的过程默默地形成的。一些人和思想体系认为，“生命始于受精”是一种科学而现代的概念，他们常常引用一些科学研究作为支持这种观点的依据。然而，正是这些科学依据表明，这种观点颇具争议。

与这个观点相反的是我们在前文中提到的“先成论”：胎儿的身体结构都是预先形成的。这是对细胞的一种拟人化描述，就像漫画里培养皿中的人类胚胎会说话一样。人类的本能总会让我们想从细胞中找到自己的影子。同样，一些人总想在基因中找到我们自己的影子。就像生物学家斯科特·吉尔伯特（Scott Gilbert）所说的那样，人们“把DNA看作是我们的灵魂”。我们可能很难抛弃这些有些迷信的想法，毕竟，积习难改。