第二节　蜜蜂群体生物学

蜜蜂是一种以群体为单位、生活高度社会化的昆虫。在蜂群组织内部，各种类型的蜜蜂有着严密的社会分工。蜂群中蜜蜂个体既各司其职，又相互协调，根据需要随时调整生理发育和活动行为。

一、蜂群的联系

蜂群（蜜蜂群体的简称）是蜜蜂生活和生存的基本单位，任何一只蜜蜂离开了群体都无法长期生存。蜜蜂这种群居生活的特性，是在长期的进化发展过程中形成的。蜂群是由许多蜜蜂组成的有机体，一只蜜蜂就相当于有机体中的一个细胞，蜂群更像人类社会的一个大家庭（图1-12、图1-13）。

1．蜂巢

蜂巢是蜜蜂居住和生活的处所，是蜜蜂的家，这个家由若干具有许多蜂房的巢脾所构成。无论野生在树洞或其他洞穴中的蜂群，或者人工饲养在蜂箱里的蜂群，其巢脾都是与地平面垂直地悬挂着，彼此平行，相互间有一定距离。两个巢脾之间的距离称为蜂路。人工管理的蜂群，蜂路一般为10～12mm。

巢脾上的蜂房，分为工蜂房、雄蜂房和王台。工蜂房（图1-14）和雄蜂房（图1-15）都是六棱形筒状，筒底由三个菱形面组成。这样的构造，既能节省材料（蜂蜡），又能使巢房具有最大的容积和最大的坚固性。一个郎氏标准框巢脾，两面共有工蜂房6600～6800个。雄蜂房比工蜂房大，一般分布在巢脾的下部。王台是专门培育蜂王的，在蜂群准备分蜂之前由工蜂临时建造，多分布在巢脾的下沿（图1-16）。先是圆杯状的台基，口向下，蜂王在里面产卵之后，随着幼虫的发育，工蜂逐渐地把台基加高，最后把台口封上蜡盖，形状像一个向下垂着的花生，外表有凹凸的皱纹。蜂群失王后，工蜂也会在巢脾的任何部位，把一些有小幼虫的工蜂房改造成王台，这种王台叫急造王台。

不同蜂种的蜂房，规格大小不一样。如中蜂的工蜂房宽4.40～5.30mm，雄蜂房宽5.00～6.50mm，王台直径6～9mm；意大利蜜蜂的工蜂房宽5.20～5.40mm，雄蜂房宽6.25～7.00mm，王台直径8～10mm。

新脾（图1-17）和老脾（图1-18）蜂房的大小、容积也不相同。因为每一只蜜蜂羽化出房后，都在蜂房里留下一些粪便和薄薄的一层茧衣，所以随着繁殖代数的增加，房孔越来越浅，容积越来越小，巢脾的颜色也渐渐地由浅变深，最后成为黑色。这些变化，就是巢脾陈旧的标志。陈旧的巢脾俗称老脾，它的重量可比新脾大一倍以上。用老脾培育出来的蜜蜂，体格小，重量小，各个器官也相应变小。

蜜蜂在蜂房里贮存蜂蜜、蜂粮和培育蜂儿（卵、幼虫和蛹的总称）。有大量蜂儿的巢脾叫做子脾（图1-19、图1-20），子脾分为封盖子脾（蛹脾）和未封盖子脾（卵脾、幼虫脾）。在蜂群内，巢脾的自然排列有一定次序，子脾位于蜂巢中部，蜜、粉脾位于两侧。青、幼年蜂主要分布在子脾上，担任外勤采集的壮、老年蜂喜欢停留在温度较低的外侧蜜、粉脾上。封盖蜜脾和未封盖蜜脾分别如图1-21、图1-22所示。

2．蜂群之间的关系

每个蜂群都有自己的“群味”，这种气味是由蜜蜂的气味和它们所采集的蜜源气味混合而成。蜜蜂具有高度灵敏的嗅觉，特别在外界缺乏蜜源的时候，能够敏锐地根据气味来辨别本群和外群的蜜蜂，所以，蜜蜂的一个蜂群和另一个蜂群是不能随便串通的。每个蜂群的巢门口经常都有蜜蜂守卫着，外群的蜜蜂或者其他昆虫和动物，只要一落到巢门口，守卫蜂就立即与之搏斗。蜜蜂的主要自卫武器，就是由卵巢管变态而来的螫针。但是到了野外，无论在花丛中或饮水处，各不同群的蜜蜂则互不敌视，互不干扰。无王群的蜜蜂，卫巢能力很差或者不保卫自己的蜂巢，很容易受外群蜜蜂和其他敌害的侵袭。飞出交尾的处女王，如果误入外群，工蜂会立即将它包围刺死。但雄蜂误入外群，工蜂则不加伤害，这说明蜂群培育雄蜂不只是为了本群繁殖的需要，也是为了种族的生存。

3．蜂群内部的联系

一个强大的蜂群，是由几万只蜜蜂组成的一个庞大有机体，这么多的个体究竟是通过什么联系起来，并使极其复杂的外勤和内勤工作有条不紊呢？这是由蜜蜂的一系列生物学特性来决定的，包括食物传递和信息交流（蜜蜂信息交流的主要方式为舞蹈语言和信息素）等。

（1）食物传递　大量科学试验证明，蜂群内部蜜蜂之间，不但存在着食物的传递（图1-23），而且传递的速度很快，同时，承担服侍蜂王的侍从蜂（图1-24）在饲喂蜂王和传递食物时，又将蜂王物质传递给了其他工蜂，维持和保持了蜂群的秩序稳定。蜜蜂之间的食物传递，是它们相互联系而结成一个整体的要素之一。蜜蜂的这种特性，使每一只蜜蜂都可以不必到巢房里去寻找，就能获得它所必需的、贮存在巢房内任何地方的饲料，同时，保证着各种生物活性物质在蜂群当中迅速地传播。可以设想，如果一个蜂群内的蜜蜂全靠自己到巢房里寻找食物，这个蜂群就不可能生存，因为群内的任何工作都无法进行，特别是越冬期间，不靠近蜜房的蜜蜂全部会饿死。

（2）蜜蜂信息交流

① 蜜蜂特种语言——舞蹈　是工蜂以一定方式摆动身体来表达某种信息的行为。蜜蜂的舞蹈语言种类很多，就以蜜蜂采集蜜源植物来说，首先是侦查蜂飞出去寻找开花泌蜜的植物，当侦查蜂发现了蜜源时，就采集一些花蜜和花粉返回巢内，爬到巢脾上，把采集到的花蜜分别吐给周围的蜜蜂，同时在巢脾上进行舞蹈表演，把蜜源的数量、质量、距离和方向位置等信息告诉自己的伙伴共同采集。

随着蜜源与蜂箱距离由近及远变化，蜜蜂舞蹈由圆形舞经新月舞（镰刀形舞）过渡到摆尾舞（“8”字形舞）（图1-25）。在舞蹈过程中，有一部分蜜蜂跟随舞蹈蜂后，用触角触摸舞蹈蜂。侦查蜂在舞蹈过程中有时会停下来，将蜜囊中采集回来的花蜜吐出，分给跟随其后的蜜蜂品尝。过不久，这些跟随舞蹈蜂的蜜蜂，就各自独立地飞向侦查蜂所指示的蜜源场地。

a. 圆形舞　圆形舞只表示距离100m以内有蜜源，并不表示方向。在圆形舞中，蜜蜂在巢脾上用快而短的步伐，在范围狭小的圆圈爬行，经常改变方向，忽而转向左边绕圈，忽而转向右边绕圈。舞蹈持续时间数秒至1min，然后停息或又在巢脾的其他地方开始舞蹈。其他蜜蜂，随着该舞蹈蜂移动，并用触角伸向它或接近它。

b. 摆尾舞　如果蜜源距离蜂群在100m以上，侦查蜂就表演摆尾舞，既表示距离，又表示方向（图1-26）。先是在巢脾上跑直径不大的半个圆圈，而后沿直线爬过3～4个巢房，再向相反的方向转身，朝对面再跑半个圆圈；在沿直线爬行的同时，还摆动腹部。蜜源距离越远，在一定时间内跳半圆舞蹈的圈数就越少，而沿直线的时间较长，摆尾的次数较多。跳舞蜂的头朝巢脾上方，表示蜜源在对着太阳的方向；头朝巢脾的下方，则表示蜜源背着太阳的方向；直线摆尾时，它的身体与巢脾向地面的垂直线所形成的夹角，跟“太阳角”是一致的。即使在阴天，蜜蜂也能透过云层感觉到太阳。

c. 新月舞　新月舞是圆形舞向摆尾舞的过渡形式。蜜源距离增加时，跳舞的蜜蜂摆尾次数增多，同时，新月形两端逐渐向彼此方移近，直至转变为摆尾舞。

不同蜂种对蜜源距离的表达有所不同，西方蜜蜂10m内为圆形舞，10～100m为新月舞，超过100m为摆尾舞；中蜂2m内为圆形舞，2～5m为新月舞，超过5m为摆尾舞。对于蜜源种类信息主要通过侦查蜂在采集过程中，身体绒毛吸附花朵特有的气味及采集携带归巢的花蜜气味来辨别。对于蜜源质量和数量信息是靠侦查蜂跳舞的积极程度来表达的，如果蜜源的花蜜浓度高、丰富、适口，侦查蜂回到蜂巢以后就会不停地跳舞，鼓动更多的蜜蜂出巢采集。

② 蜜蜂信息素　蜜蜂信息素是分泌到蜜蜂体外的化学物质，通过个体间相互接触、食物传递或空气传播，作用于其他个体，能引起特定的行为或生理反应。信息素对蜂群主要有两方面作用：一是通过内分泌系统控制其生理反应，如工蜂的卵巢发育和王浆的分泌等；二是通过刺激神经中枢直接引起蜜蜂的行为，如改造王台、攻击行为等。信息素多由数种化合物组成，也可以是单一的化学物质。信息素是蜂群个体间相互联系、信息传递的重要方式。

蜜蜂释放信息素可分为主动释放和被动释放两种形式。主动释放是无条件的，只要机体产生信息素的器官功能正常，就不间断地释放，如蜂王信息素；被动释放则是有条件的，只有接受了某种刺激后才释放，如工蜂臭腺信息素和报警信息素等。蜜蜂信息素主要有蜂王信息素和工蜂信息素。蜂王信息素和工蜂信息素的种类较多，这里主要叙述蜂王信息素中的蜂王物质和工蜂信息素中的臭腺信息素与报警信息素。

蜂王物质是蜂王信息素中最主要的一种，是蜂王上颚腺分泌的一种化学物质。当工蜂饲喂蜂王时，借口器的接触，蜂王将这种物质传递给工蜂，通过工蜂的相互传递（借助于食物传递），使整群工蜂都知道蜂王的存在，从而影响整群工蜂的活动和某些生理过程。蜂王物质的组成很复杂，主要由3种不饱和脂肪酸和2种带苯环的芳香化合物组成。主要作用：一是作为群体信息素，维持蜂群的安定和工蜂的正常活动，如抑制工蜂卵巢发育、控制工蜂建造王台、吸引工蜂团聚、控制分蜂等；二是作为性激素，在空中吸引雄蜂交配。

臭腺信息素也称引导信息素或引导外激素，由工蜂臭腺分泌，对蜜蜂具有强烈的吸引力。在分泌引导外激素时，工蜂腹部上翘露出臭腺，振动双翅扇风，以助臭腺分泌物挥发扩散。臭腺分泌的外激素以气味信号招引同伴和标记引导。它在引导本群蜜蜂采集蜜源、防卫、结团等方面有重要作用。其组成也很复杂。侦查蜂在巢内以“舞蹈”动作表示了蜜源的距离和方向以后，在重返蜜源场地的飞行途中，散发臭腺信息素，以引导本群的采集蜂很快找到蜜源。在幼蜂集团试飞时，在把蜂群搬到新的场址时，在换箱或收回分蜂团后把蜜蜂抖落在新蜂箱巢门前时，总有一些蜜蜂在巢门口翘尾振翅，散发臭腺信息素，并发出喧嚣声，以引导本群蜜蜂返回蜂巢。蜂群发生自然分蜂，当分出群开始结团时，一些蜜蜂散发臭腺信息素，引导散飞的蜜蜂找到结团的地方。当蜂群受到敌害侵袭时，一些蜜蜂就散发出臭腺信息素，并发出愤怒的声音，召唤其他蜜蜂抵御劲敌，一致行动。

报警信息素分别来源于工蜂的口器和螫刺两个器官，是蜜蜂受到侵扰时释放的化学通信物质。受到侵扰的蜜蜂常将腹部翘起，露出螫刺，释放出报警信息素。其他蜜蜂受到报警信息素的刺激后，立即产生警觉和攻击行为。盗蜂或其他昆虫入侵时，守卫蜂常用上颚咬住入侵者，并在其身体上留下报警信息素，以引导其他蜜蜂攻击。蜜蜂螫刺后，将螫针连同毒囊等留在敌体上，报警信息素起到标记作用，成为其他蜜蜂继续攻击的目标。侵扰者的气味、颜色、运动速度以及环境温湿度都会影响蜜蜂的报警行为。较高的温度更易引起蜜蜂的警觉行为，提高反应的速度、强度和持续的时间，而较高的湿度仅仅增加报警反应的强度。

二、蜂群的生长和蜂群的生殖

蜂群的生长是指蜂群中工蜂个体数量的增加过程，是蜜蜂个体繁殖的结果；而蜂群的生殖是指蜂群数量增加的过程，是蜜蜂群体生殖的结果。蜂群的生长与蜂群的生殖是紧密联系的两个不同概念，蜂群生长是蜂群生殖的基础，在蜂群生长到一定阶段，就会产生雄蜂和王台，为蜂群的生殖提供必要的准备。蜂群生殖是蜂群生长的必然结果，只要外界气候和粉源条件允许，蜂群就会发生分蜂，实现群体生殖。

1．蜂群生长

在蜂群养殖阶段，蜂群生长的速度快慢关系到养蜂生产的成败，因此蜂群快速生长成为养蜂关键技术之一。提供蜂群快速生长的有利条件，克服影响蜂群快速生长的不利因素，是养殖阶段蜂群管理的主要任务。蜂群生长需要产卵力强的优质蜂王、具有巢温调节能力和哺育力强的蜂群以及充足的粉蜜饲料等条件。影响蜂群快速生长的主要因素有蜂王产卵力低，外界蜜粉源缺乏和巢内粉蜜饲料贮备不足，巢温过高或过低，群势弱和哺育力低，蜂巢过小且无造脾发展余地，发生分蜂热、盗蜂、病敌害侵扰等。

为了精确反映蜂群生长规律，研究各因素间与蜂群生长的关系，浙江大学陈盛禄教授等提出了王蜂指数、蜂子比值和卵虫蛹指数等蜂学新概念，对促进养蜂生产由经验向科技进步具有重要意义。

（1）王蜂指数　是指一群蜜蜂中蜂王数量与工蜂数量的绝对值之比值，蜂王的单位为只，工蜂数量单位为千克。王蜂指数是科学反映蜂群生长效率的新概念，对养蜂生产指导意义重大。在粉蜜饲料充足的前提下，王蜂指数低，蜂群哺育力不能充分利用，使单位群势的蜂群生长率降低，此外，由于哺育力过剩易发生分蜂热；王蜂指数高，致使蜂群哺育力和巢温调节能力不足，导致幼虫和蛹发育不良，工蜂寿命缩短，影响蜜蜂群势发展。王蜂指数与蜂群生长的关系还受到环境温度的影响，在低温的条件下，王蜂指数相应降低。据陈盛禄等在浙江研究测定，王蜂指数在0.23～1.30时，王蜂指数与单位蜜蜂群势的蜂群生长速度呈正比。王蜂指数为1.23±0.20时，单位蜜蜂群势的蜂群生长很快，在57d中可增长370%。在纬度高地区生长速度最快的王蜂指数在0.8左右。

（2）蜂子比值　是指蜂群工蜂数量与蜂子数量的比值。工蜂数量一般以千克为单位，蜂子数量以足框为单位。蜂子在20～21d内将全部发育成蜂，所以蜂子比值反映蜂群未来生长的走势。蜂子比值增大预示蜂群生长速度趋缓，甚至可能出现负生长；蜂子比值减小，蜂群中卵虫蛹数量增加，有利于蜂群生长，但是蜂子比值过小，超出蜂群的哺育力和巢温调节能力，则会因虫蛹的发育不良而影响蜂群的生长。蜂子比值的提高有利于蜂群采蜜能力的增强。苏松坤等通过蜂子比值与采蜜量相关性的研究，已证实蜂子比值与单位蜜蜂采蜜力之间存在极显著的正相关。

（3）卵虫蛹指数　是指未封盖卵虫数量与封盖子数量的比值，反映蜂王产卵和蜂子发育状态的指标。在外界蜜粉源和气候条件良好的条件下，蜂王产卵力不变且蜂群哺育力正常。根据蜂子的发育历期，卵虫蛹指数应为0.75。卵虫蛹指数大于0.75，蜂王产卵力提高，蜜蜂群势21d后有生长趋势；卵虫蛹指数小于0.75，蜂王产卵量下降或卵虫死亡率提高，蜂群群势一个月后将趋于下降。

2．蜂群生殖

蜂群生殖有两种形式，即自然分蜂和人工分群。虽然这两种形式的蜂群生殖的结果都是使蜂群数量增加，但是二者之间有着本质的不同。

（1）自然分蜂　自然分蜂（图1-27）是蜜蜂群体自然生殖的唯一方式，是蜂群最重要的群体活动。蜂群生殖的准备过程是在蜂群的生长阶段中实现的，先后经历了培育雄蜂、造台基、培育分蜂王台等过程，并出现限制蜂王产卵、工蜂“怠工”等分蜂热现象，最终原蜂王与一半以上的工蜂飞离原巢另择新居，开始新蜂群的生活，留在原巢的蜜蜂精心照料王台，处女王出台后破坏其他王台，甚至与同时出台的处女王斗杀，交配、产卵使蜂群重新开始正常生活。

（2）人工分群　是人为使蜂群数量增加的养蜂技术措施，也就是将一群蜜蜂分为两群或多群，也可从多群蜜蜂中抽出部分子脾和工蜂另组一群。人工分群的蜂群主要可分为有产卵王和无产卵王两种状态。人工分群的原群多有产卵王。单群平分的新分群，其中一群为有产卵王的蜂群。有产卵王的原群和新分群除了群势下降外，仍是正常蜂群，蜂王产卵力正常发挥，巢内卵虫蛹比例合理，蜂群将正常生长。没有产卵王的新分群如果诱入的是王台，一般处女王出台、交尾至正常产卵需经12～15d。新分群的王蜂指数在原封盖子全出房后呈现增大趋势，新王产卵20～21d后，王蜂指数开始下降。新分群的蜂子比值由开始随着新蜂出房逐渐增大，新王正常产卵后，蜂子比值逐渐降低至正常。

三、蜂群调节巢内生活条件的能力

掌握蜂群调节巢内生活条件的能力，能为制定养蜂计划措施提供理论依据。蜂群巢内的生活条件包括温度、湿度、空气和饲料等。养蜂者的重要任务之一，就在于为蜂群调节巢内生活环境创造有利条件。如寒冷时期给蜂群保温，炎热和流蜜时期主要遮阴、加强通风、在蜂场设置饮水器保证蜂群采水等。这样，就能减少蜜蜂维持巢内环境方面的工作量，促使更多的蜜蜂培育蜂儿和采集，提高养蜂效益。

1．蜜蜂调节巢内温度的能力

单个蜜蜂属变温动物。单个蜜蜂的体温，在很大程度上取决于周围的气温，同时还取决于它的生活状态。飞翔着的蜜蜂，由于肌肉剧烈运动，体温可升高15～16℃。气温在14℃以下时，静止状态的蜜蜂由于新陈代谢加强，也能使体温提高2～3℃，但是，单个的蜜蜂不能保持热量，当气温下降到8℃以下时，很快就被冻僵。然而，由成千上万只蜜蜂组成的蜂群，情况就完全不同了，蜂群在产热和调节温度方面，具有恒温动物所持有的某些特点，无论外界气温是高还是低，它都能根据需要加以调节。

蜂群调节巢温的能力大小与群势的强弱成正比。试验证明，一个由500只蜜蜂组成的小群，仅在气温超过33℃和低于18℃时才表现出调节温度的特性，在18～35℃似乎不调节温度。而一个有5000只蜜蜂的蜂群，在0～40℃范围内都进行温度的调节，能把巢温提高25℃，降低4℃。如果是由20000只以上蜜蜂组成的蜂群，无论是春寒时期或是40℃的炎热天气，都能把巢温维持在34～35℃。

蜜蜂维持蜂巢内稳定的温度，主要依靠消耗蜂蜜饲料。气温的升高和降低，蜜蜂都要加强新陈代谢，从而使饲料消耗增多。在低温下多消耗的饲料，都用来补充产生的热量，在高温下，则用于降低巢内的温度。蜜蜂调节巢温所消耗的蜂蜜饲料量，随着群势的壮大而减少。

蜂群繁殖时期，蜂巢中心的巢温必须保持在34～35℃，蜜蜂的蜂儿才能正常发育。蜜蜂能感觉出0.25℃稳定升降的变化，当温度在34℃时，它们就开始积极地提高巢温；当温度升高至34.4℃时，加温反应便停止；当温度在34.8℃时，它们就产生使巢温降低的反应。蜂儿对温度的变化非常敏感，在低于34℃和高于36℃的温度下，它们的发育期就会推迟或提早，而且羽化的蜜蜂不健康，特别是翅的发育不健全。在同一张子脾上，蜂儿分布区外围的温度只有30℃左右，其他部分则在20℃上下变动。晚秋蜂王停止产卵、蜂儿全部羽化出房以后，只过几个小时，巢内的温度将下降到接近外界气温，随着外界气温的变化而变化。

蜜蜂调节巢内温度的主要方式：当巢内温度过高时，它们就振翅扇风。在巢门口附近担任通风降温的蜜蜂，根据需要，可能有一二十只，也可能有上百只。在气温超过30℃以上炎热的天气里，有些蜜蜂就离开巢脾，在箱底或箱壁上静静地趴着，用停止活动的方式减少产热；还有一部分蜜蜂爬到箱外，连接成片，悬挂在蜂箱前。由于这些蜜蜂外出，蜂巢里产热减少，温度便随之下降。在高温条件下，蜜蜂还用蒸发水分的方法降低巢温。它们把水珠分布在封盖子的房盖之间和巢框的板条以及幼虫巢房的房壁上，有的还把水珠挂在吻上，忽而弯曲，忽而伸直。由于水分的蒸发要吸收热量，巢内的温度就能降低。

气温过低时，蜜蜂主要靠密集、结团、吃蜜等方式来提高巢温。

2．蜜蜂调节巢内湿度的能力

蜂巢里的空气湿度不如温度稳定。子脾之间的相对湿度，一般保持在75%～90%。在有丰富的蜜源时，随着采蜜量的增多，蜜蜂就以加强通风的办法，把巢内相对湿度降低到40%～65%，便于花蜜中水分的蒸发。

在采蜜期，蜜蜂采回的花蜜含有大量水分。这些水分，部分为蜜蜂所利用，大部分则化为水蒸气被排出巢外。如果外界蜜源缺乏，采蜜很少，则有许多蜜蜂外出采水，以满足蜂群对水分的需要，调节巢内的空气湿度和温度。春季蜜源开始时，一个强壮蜂群每天采回的水约50g，在干旱炎热的天气，每天采水量增大到200g以上。

3．蜂群中的空气代谢

蜜蜂的需氧量取决于蜜蜂的状态。被激怒的或正在飞行中的蜜蜂，与处在静止状态的蜜蜂相比较，前者的需氧量比后者大140倍。处于静止状态的蜜蜂，在空气含氧量低于5%、二氧化碳浓度高达9%的环境中还能生存。但是，如果蜂群中有蜂儿，或者在采蜜期，蜜蜂因要维持调节巢内的环境条件，加强新陈代谢，则必须要有充足的氧气或空气流通。据测定，在大流蜜期，一个强群的蜜蜂每小时可从蜂箱排出7200～18000L空气，假若蜂箱的容积为0.065m3，那么每小时可使蜂箱内空气更换111～277次。

蜜蜂的新陈代谢具有如此大的可塑性，使它们能够在一些情况下十分节约地消耗氧气和饲料，而在另一些情况下，则迅速地产生大量的能，这就大大地增强了蜂群对环境的适应能力。

4．蜂群中的饲料贮备

蜜蜂怕“穷”，要“富”养。如果蜂巢内缺乏饲料，不仅影响蜂群调节巢内生活条件的能力，而且为了减少消耗就停止繁殖。所以，在蜂巢内要经常保持和存有一定数量的蜂蜜和蜂粮，以备在外界缺乏蜜源和气候恶劣的情况下，维持蜂群生活的需要。

按照蜜蜂在自然发展过程中形成的习性，蜂蜜贮存在蜂巢外侧的巢脾和子脾的上方，蜂粮存放在子脾边缘的巢房里。蜜蜂把蜂蜜和蜂粮贮存在蜂儿的周围，不仅便于饲喂幼虫，而且还可以作为防御寒冷的屏障，因为贮有蜂蜜蜂粮的巢脾，其保温性要比空巢脾好得多。

四、蜂群自然分蜂行为

在蜜粉源丰富、气候适宜、蜂群强盛的条件下，原群蜂王与一半以上的工蜂以及部分雄蜂飞离原巢，另择新居的群体活动，称为自然分蜂（图1-28）。

自然分蜂是蜜蜂群体自然生殖的唯一方式，对蜜蜂种群的发展繁荣意义重大。自然分蜂活动可以使蜜蜂数量增加和分布区域扩大，但对预防生产影响很大。在自然分蜂的准备期间，蜂群呈“怠工”状态，减少采集、造脾和育虫，控制蜂王产卵。蜂群的这种“怠工”状态称为分蜂热，如果自然分蜂发生，将使原群的群势损失一半以上。所以控制分蜂热成为蜜蜂饲养管理中的关键技术之一。

1．自然分蜂的过程

自然分蜂实际上是从蜂群春季进行培育第一批工蜂幼虫就开始准备的。第一批工蜂幼虫消耗了蜂群中贮存的大量蜂蜜和花粉。在第一批工蜂羽化补充了蜂群中陆续死亡的越冬蜂后，随着蜂王产卵量不断增加，相应蜂群内的蜜蜂数量不断增加，同时开始培育雄蜂，这说明分蜂不久后就要开始。

在临近分蜂的季节，工蜂会在巢脾下缘筑造几个王台，并迫使蜂王在王台内产下受精卵。当蜂王在王台内产卵10d后，工蜂对蜂王不像以前那么亲热，只有少数几只工蜂饲喂蜂王，这样由于产卵蜂王缺少高级饲料蜂王浆，它的腹部会自动收缩，这是对分蜂活动的一种适应，以便蜂王能随工蜂飞离原有的蜂巢。在王台封盖后2～5d，在晴暖天气就会出现分蜂活动。在即将分蜂蜂群巢门口，可以看到工蜂结团，且很少出巢去采蜜采粉。分蜂开始时，分蜂巢门口常挂有一团蜜蜂，当蜂王被工蜂驱赶飞离原巢后，蜂群内约有一半工蜂也紧随蜂王离开原来的蜂巢。它们在附近飞翔不久，部分工蜂便在合适的场所（如树枝、墙角）临时结团。先到结团地点的工蜂，为了招引其他同伴，就撅起腹部，振动翅膀。至蜂王落入蜂团时，其他工蜂会像雨点一般飞落在分蜂团上。当分蜂团静止时，分蜂团中央内陷成一个缺口，使蜂团通气。从分蜂群开始飞离蜂巢到结团，约20min内完成。但有时蜂王并未参加结团，而是回到原来的巢内，结团的工蜂发现分蜂团中没有蜂王时，很快会自动解散飞回原巢。工蜂飞回原巢内会迫使蜂王再次出巢，直至重新在外形成分蜂团。在形成分蜂团后，有数百只侦查蜂会马上外出寻找新蜂巢，往往有数百只侦查蜂同时找到十几个新居候选位置，它们会在分蜂团表面用舞蹈来表达自己找到的蜂巢信息，跳舞的热情取决于新居的质量，这时其他侦查蜂会根据舞蹈信息，对这些候选蜂巢的距离、巢门、周围蜜源及安全等进行考察比较，最后通过蜂群集体决策，选择一个它们认为最好的新居候选地。当分蜂群飞向新蜂巢时，只有5%的侦查蜂知道新蜂巢具体位置，但分蜂群飞行速度很快，而且方向很准确。这么少的侦查蜂是怎么引导蜂群到达目的地的？目前有两种假说：第一种是侦查蜂在飞行的过程中，形成一定的形状，通过视觉效应直接引导蜂群到达目的地；第二种是侦查蜂飞在蜂群的前面并从嗅腺中分泌信息素，从而引导蜂群到达目的地。迁入新巢后，由于工蜂在分蜂前吸饱了蜂蜜，它们能在一夜间建好一张整齐的巢脾。同时工蜂给蜂王饲喂大量的蜂王浆，1～2d后，蜂王的腹部不断膨大，恢复了正常的产卵机能，从此，一个新的群体生活宣告开始，分蜂活动结束。

若蜂群要连续进行第2次或第3次自然分蜂，则在蜂群进行第1次分蜂后，工蜂会以刚出房的处女新蜂王为中心重复上述分蜂过程。但是，第2次、第3次自然分蜂的蜂群，蜂王不能马上产卵，必须经过处女新蜂王性成熟和交配后，才能形成产卵群。留在原来蜂巢内的工蜂，通过封盖王台来培育新蜂王。当处女王出房后，经过性成熟、交配、产卵等几个阶段，恢复了原来的正常生活。至此，一个蜂群分成了完整的两群或更多的蜂群。

在蜂群自然分蜂过程中，哪些工蜂留在原来蜂群中，哪些工蜂随老蜂王出巢分蜂？有两种观点：一种是在自然分蜂的过程中，蜂群中工蜂去与留是随机的，即随老蜂王分出的工蜂是随机的；另一种是工蜂去留与亲缘关系指数有关，由于蜂王是多雄交配，蜜蜂个体之间的亲缘关系指数不同。对蜂王来说，蜂王与群内所有工蜂亲缘关系指数都是0.5。但对于即将羽化的处女王来说，群内有些工蜂是它的全同胞姐妹，而有些是它的半同胞姐妹，处女王与全同胞姐妹亲缘关系指数高于半同胞。从理论上讲，留在原群中的工蜂应该多数与即将羽化的处女王属于全同胞姐妹，随老蜂王分出的工蜂应该与即将羽化的处女王属于半同胞姐妹。

2．自然分蜂的机理

（1）哺育蜂过多　哺育蜂是指6～15日龄分泌蜂王浆的工蜂。由于在蜂王产卵高峰期过后，封盖子增多，不久蜂群内出现了大量的哺育蜂，哺育蜂的能力远大于幼虫和蜂王的需要。这时，部分工蜂不仅消耗自己的蜂王浆，而且接受并取食其他哺育蜂的蜂王浆，因而，它们的卵巢得到发育，这样就出现许多假饲喂圈和怠工的现象，从而促使自然分蜂的形成。

（2）蜂王物质不足　蜂王物质的主要功能之一是抑制工蜂的卵巢发育。每只蜂王分泌蜂王物质的量是一定的，当蜂群内每只工蜂得到蜂王物质的量少于0.13μg时，则必然导致工蜂的卵巢发育，从而促使自然分蜂的形成。

（3）贮蜜的位置缺少　巢房是蜜蜂贮存食物的仓库，也是蜜蜂生存的场所。实践证明，当巢房都贮满蜜时，蜂群内大部分采集蜂怠工，从而使蜂群内正常秩序被打乱。这种混乱现象要得到解决，只有通过自然分蜂，使蜂群自动分成两群或更多群，这样蜂巢得到扩大，贮蜜的位置也相应得到增加。

（4）工蜂保幼激素浓度显著降低　我国著名养蜂专家、国家蜂产业技术体系岗位科学家曾志将教授等研究了预备分蜂群与尚未准备分蜂群中工蜂的生理变化规律，结果表明：预备分蜂群中大量出现封盖王台，准备分蜂时，工蜂的血淋巴中保幼激素含量明显低于对照组（尚未准备分蜂的蜂群）。这就预示着预备蜂群中的工蜂推迟发育成为采集蜂，这与我们看到预备分蜂群采集活动下降的现象是一致的。

（5）合作效应和距离效应　随着蜂群群势的增加，从宏观上会产生合作效应和距离效应。合作效应是指群内蜜蜂数量的增加，蜂群生产出的食物也会增加，并且呈上升趋势，但当蜂群中的蜜蜂达到一定数量后，合作效应会逐渐减弱。这是因为蜜蜂越多，它们要飞到更远的地方去寻找食物，使得产出增长的效应逐渐减弱，距离效应则增强。自然分蜂则成为解决合作效应和距离效应矛盾的最好方法。

五、蜂群的泌蜡造脾行为

1．蜜蜂泌蜡造脾的条件

蜜蜂的蜡腺，是一种特化的下皮层细胞，专门分泌蜂蜡。刚羽化的蜜蜂，蜡腺是发育不全的。在正常蜂群里，12～18日龄的蜜蜂蜡腺最发达，泌蜡最多，是泌蜡的主力。但是，如果使蜂群失去幼蜂和蜂巢，蜡腺已全区退化的老蜂蜡腺也会重新发育起来。蜜蜂只有在以下三种情况下才会泌蜡造脾。一是如果蜂群失去了蜂巢，蜜蜂的其余工作将几乎完全停止，倾巢动员建造蜂巢，直到整个蜂群有了容身之处为止；二是如果蜂巢拥挤，同时蜂巢内还有造脾的空地方，蜜蜂就在巢内筑造新巢脾；三是蜂巢有一部分损坏，或者它的严整性、紧密性遭到破坏，那么蜜蜂就会在已形成的空间里筑造新脾。蜂巢的严整性遭到破坏越明显，蜜蜂修复蜂巢的积极性就越高。但是，在蜂巢中创造空间位置时要注意，不应使现有的子脾面积减少，不应使巢内的温湿度变坏，不应过分破坏蜂巢的严密性。

从事造脾的工蜂都是蜡腺比较发达的泌蜡蜂，造脾时工蜂用后足基跗节花粉栉的硬刺，从腹部蜡镜上取下蜡鳞，经前足传送到上颚。蜡鳞经上颚的咀嚼，并混入上颚腺的分泌物，成为可塑性的小蜡团。工蜂将该蜡团放置在新脾上，造脾的工蜂能把自身调整到地球引力的方向，且能对造脾过程中从巢脾垂直地面的微小偏差做出调整。自然蜂巢的巢脾从顶端附着的部位开始筑造，然后向下方延伸（图1-29）。一般中蜂和西蜂从蜂巢中心开始造脾，向两侧扩展，并始终保持中间脾大、两侧脾小，使整个蜂巢呈球形。人工饲养的蜂群，加入巢础框造脾（图1-30），蜜蜂则在巢础两侧同时展开造脾活动。中蜂造脾多从靠近巢门处开始。

蜜蜂泌蜡造脾与外界蜜源条件有密切的关系。试验证明，只有在大量蜜蜂采集新鲜花蜜的情况下，蜜蜂才能大量地泌蜡造脾，而且，凡是采集花粉较多的蜂群，泌蜡比较多，说明花粉对泌蜡也是不可缺少的。

蜜蜂泌蜡与培育蜂儿也有正相关的表现。泌蜡高峰期，正好也是哺育幼虫最多的时候。事实上，蜜蜂在巢内的工作并无严格的阶段顺序，而往往是几种工作同时交错进行。用标记的方法可以观察到，泌蜡的幼蜂大部分时间是处在子脾上。它们在哺育幼虫的时候，蜡腺分泌的蜡液渐渐地在蜡板表面积累成蜡鳞，于是它们就转移到蜜源巢脾的地方或巢础框上，用蜡鳞进行一段时间的造脾工作，然后又返回到子脾上哺育幼虫。在哺育幼虫的时间内，蜜蜂在蜡板上又渐渐地积累起蜡鳞，它们又去进行造脾工作。如此往返交错地进行哺育幼虫和泌蜡造脾，因此，蜜蜂哺育幼虫越多，营养越好，泌蜡量就越大。从泌蜡造脾与培育幼虫的关系也可说明，蜂王对泌蜡造脾也是有影响的。实践的经验正是这样，无王群造脾的效率是非常低的。

蜂群造脾的最适宜条件是：巢内要有较多的青、幼年蜂，大量的各龄蜂儿，产卵力强的蜂王，充足的饲料贮备和可供造脾的空间，巢外要有丰富的蜜粉源，气候比较稳定，平均气温在20～25℃。

2．泌蜡造脾的饲料消耗

假设蜜蜂用糖来制造蜡，按它们燃烧的放热量计算，生产1g蜡应消耗2.428g糖。如果有机体消耗含水20%的蜂蜜1g，能产生3.34×103cal（1cal≈4.186J）热，那么生产1kg蜂蜡就需要消耗蜂蜜3.035kg。所以，就热量而论，1kg蜂蜡与3.035kg蜂蜜等效。也就是说，蜜蜂用蜂蜜制造蜂蜡，生产1个单位的蜂蜡需要3个单位的蜂蜜。

然而，试验证明，蜜蜂分泌1kg蜂蜡，实际消耗3.5～3.6kg蜂蜜，比理论数字多消耗0.5～0.6kg。这是因为蜜蜂把糖转化为蜂蜡的生理活动和造脾时的运动，自身需要消耗能量。

六、蜂群的采集行为

蜂群主要采集花蜜、花粉、水、树脂树胶等。采集蜂多为壮年蜂和老年蜂，只有在蜜粉源丰富的季节，较低日龄的工蜂才会提前参加采集活动。采集花蜜的工蜂日龄段较长（图1-31），采集花粉的工蜂多为绒毛较多的壮年蜂（图1-32），采集水和树脂树胶的工蜂多为老年蜂（图1-33）。在蜂群采集前，均由少数侦查蜂寻找蜜粉源后，在巢内用舞蹈的形式将信息传递给同群的其他工蜂。并根据蜜粉源情况，决定动员采集蜂的数量。这种蜂群的采集特性，有利于提高蜂群的采集效率。

1．蜜蜂飞行活动与泌蜜强度

当外界气温不低于8℃时，蜜蜂就可以出巢飞行。蜜蜂飞行的最适宜温度是15～25℃。

蜜蜂开始飞出采集的日龄与蜂群群势、巢内状况和外界泌蜜量有关。大部分蜜蜂是在羽化后14日龄开始参加巢外工作，但是，在主要采蜜期，强群里的蜜蜂有时在出房后一个星期就开始野外工作。

蜜蜂早晨开始出勤的时间，依前日夜晚和当日黎明的气温而定。在一天最热的时刻，蜜蜂飞行减少，甚至停止飞行，这时往往不泌蜜，即便泌蜜也很快干掉。如果有的植物主要在傍晚泌蜜，那么蜜蜂就一直采集到天黑，经常有些蜜蜂在天黑之前来不及返回而在野外的花朵上过夜。每只采集蜂每天能往返飞行约8～10次。

蜜蜂一般飞行采集的距离为2～3km。如果蜂群距离蜜源很近，在1km以内的地方采集蜂最多。如果蜂群附近缺乏蜜源，许多蜜蜂也会飞到8km，甚至10km以外的地方去采集。

在泌蜜不大的情况下，蜜蜂的飞行强度（一定时间内每千克蜜蜂飞行的蜂数）是随着蜂群群势的增大而减弱的。弱群的飞行强度高，则是因为按单位蜂量（每千克或每脾）计算，它比强群培育的蜂儿多得多，大量幼虫对饲料、花粉、水分和矿物质的巨大需要，迫使许多蜜蜂飞出去采集。随着大蜜源的到来，这样的蜂群再无力加强采集工作，然而强群相反，在小泌蜜时，许多幼年蜂贮备在群内，一旦大泌蜜开始，它就依赖积累和保存的后备幼蜂，使采集强度成倍地增加，极其有效地利用蜜源。可见，在采集方面，强群比弱群优越性大得多。

2．蜂群子脾与采蜜量

在主要采蜜期，蜜蜂由于采集和酿蜜工作量大，容易衰老，死亡率升高，所以到了采蜜的后期，蜂群群势要显著下降。如蜂群内有大量的子脾，那么采蜜期过后，因有幼蜂补充，蜂群群势将很快恢复。但是，在泌蜜期不长（如不到半个月）的情况下，蜂群内若有大量未封盖子，则对采蜜很不利。因未封盖幼虫需要蜜蜂大量饲喂照顾，把蜜蜂牵制在巢内，不能大量投入到采集工作。在这种情况下，只有封盖子脾对蜂群采集影响不大，因为它们不需要饲喂和特殊照顾，而且还能在泌蜜期内陆续羽化出房，使蜂群群势得到维持，不致严重下降。因此，为了更有效地利用泌蜜期短的蜜源，应在泌蜜期开始前几天，对蜂群蜂王的产卵量适当地加以限制。

如果泌蜜期在25～30d以上，或者两个泌蜜期紧密衔接，限制蜂王产卵，则不利。因为，巢内子脾大量减少，在泌蜜前期固然可以增加采蜜量，但到后期由于没有一定数量的幼蜂补充，致使蜂群群势削弱，采蜜量减少。当然，在泌蜜期内，由于强群每天能够采回大量的花蜜，很快就把蜂巢里的空巢房装满，自然而然地限制了蜂王产卵时子脾数量减少，结果还是导致群势下降。为了避免这种情况，在泌蜜期内，如果适当地用巢础框来扩大蜂巢，就可以在很大程度上调节蜂王的产卵量。也可采用主副群饲养，用强群采蜜、弱群繁殖的方法解决这一矛盾。

3．蜂群日龄成分与采蜜量

在蜜源丰富的季节，外勤采蜜蜂回巢后，多将蜜囊中的花蜜传递给内勤酿蜜的蜂，然后再出巢继续采集。据观察，接受花蜜的内勤幼蜂，它们分布在巢门附近、箱底和箱壁上。当外勤采集蜂回来时，它们就从采集蜂那里把花蜜接受过来，急忙爬到巢脾上去。由此可见，对利用蜜源来说，不仅需要采集蜂把花蜜从野外采集回来，而且还需要内勤蜂接受花蜜，把花蜜酿造成蜂蜜。

有人做过试验，在大流蜜开始时，把老蜂和幼蜂分开，分别组成蜂群，结果全部是老蜂的蜂群采蜜较少，相反全是幼蜂的蜂群采蜜还多些。这是因为全部是幼蜂的蜂群，有一部分幼蜂很快变成了外勤蜂，恢复了蜂群利用蜜源所必需的蜜蜂日龄对比关系。

为了有效地利用蜜源，蜂群里要有各种日龄的蜜蜂，使外勤蜂和内勤蜂保持一定的比例，破坏这种比例关系就会使采集效率降低。如果不得不破坏采集蜂和内勤蜂的关系，就应该在大泌蜜期前10d左右进行，以便蜂群到泌蜜开始时恢复正常的分工。

4．蜂群群势大小与采蜜量

据观察，一个西方蜜蜂的优质蜂王，在产卵空间充足的情况下，一天可产卵2500粒左右；大流蜜期，工蜂的寿命为35d左右。假若蜂群中产卵空间充足，一个蜂王一天产卵1800粒，蜜蜂的寿命是35d，一群西方蜜蜂的数量应该是35d×1800粒/d=63000粒，即25框蜂左右。一般情况下，强群中的工蜂在19日龄以后转变为外勤采集蜂。一只采集蜂，一次采集花蜜约40mg，每天外出采集约10次，63000只蜂中，大约有45%的工蜂从事采集，也就是有28000只工蜂从事采集。一群蜂一天采集花蜜量是40mg/只×28000只×10次/（群·天）=11200000mg/（群·天）= 11200g/（群·天），蜜蜂采集回巢，会浓缩挥发掉一半多的花蜜中的水分，也就是说，一个25框蜂的强群，大流蜜期，一天可以进5kg以上的蜂蜜。

如果蜂群群势弱，大多数工蜂只能顾及巢内工作，采集蜂少，产蜜量低。蜂群群势强，满足内勤蜂数后，采集蜂相对更多，蜂蜜产量就会更高。一个10框蜂以内的蜂群，只有几千只工蜂采蜜，进蜜量只能够维持蜜蜂自己的消耗。一个15框蜂左右的蜂群，进蜜量大约是一个10框蜂蜂群进蜜量的190%。一个20框蜂左右的蜂群，进蜜量大约是一个10框蜂蜂群进蜜量的300%。一个25框蜂左右的蜂群，进蜜量大约是10框蜂蜂群进蜜量的400%。弱群采集蜂少，进蜜太慢，只能拿白糖换取蜂蜜，要不然没有收入。一般情况下，流蜜好的蜜源植物有限，大流蜜花期短暂，应该利用强群，集中精力多采蜜，争取获得最大利益。

七、蜂群群势消长规律

一年之中，随着气候、蜜源的变化，北方（以六盘山区为例）蜂群群势是有规律的消长，分为恢复期、增长期、保持期、衰退期和越冬期。

1．群势恢复期

经过越冬期的蜂群，在早春排泄飞行之后，开始培育蜂儿，以春季第一批新蜂接替越冬老蜂，此期称为群势恢复期。如果蜂群春季排泄后群势较弱，群势在2框蜂，恢复期长达40d之久；如果蜂群春季排泄后，蜂群群势在3框蜂以上，恢复期可在25d之内。恢复期是蜂群全年最弱的阶段。此期蜂群是在早春最低的群势基础上开始繁殖，越冬蜂的哺育力较低，平均1只工蜂能哺育1个左右蜜蜂幼虫，加上外界气候多变和蜜源稀少，蜂群繁殖较慢，群势增长不明显；但蜂群内部个体质量却发生了很大变化，新蜂逐渐更替了越冬老蜂，哺育幼虫能力增强，蜂群的群势基本恢复。

2．群势增长期

蜂群通过恢复期，越冬蜂更新之后，蜂群的个体逐渐增加，群势处于上升趋势。在整个增长期，全群为新蜂所接替，新蜂的哺育力明显增强，平均1只工蜂可以哺育4只左右蜜蜂幼虫。此期外界气候和蜜源条件逐渐有利于蜂群的繁殖，繁殖效率日益提高，蜜蜂个体不断增加，蜂群群势迅速壮大起来。群势增长期所需要的时间，主要取决于蜂群在恢复期的群势。如果当时的群势较强，繁殖速度就快，群势增长期就会短一些；如果当时的蜂群群势较弱，繁殖缓慢，群势增长期就要长一些。

3．群强保持期

蜂群群势通过增长期的个体积累，群势迅速壮大，从而进入最强盛的群强保持期。此期的群势是全年最富有生产力和哺育力的强壮阶段，是群势增长的高峰期，也是蜂蜜和花粉等主要蜂产品的主要生产时期。此期维持时间的长短，在很大程度上受蜂王、蜜粉源、饲养技术等条件的影响。

4．群势衰退期

宁夏六盘山区及北方大部分地区的秋季，气温和蜜源条件都是向着不利于蜂群繁殖的低温季节变化，外界蜜源逐渐稀少，对蜂群的繁殖产生了影响。蜂王产卵率下降直至停产，蜂群内工蜂死亡率高于出生率，群势处于下降趋势，直至越冬前的最低点，此期为群势衰退期。

5．越冬过渡期

蜂群经过群势衰退期，进入冬季，为了保存实力，蜜蜂在巢内结成蜂团进入越冬期，即蜂群越冬过渡期，也是蜂群群势消长的起点和终点。