第三节　前庭系统应用解剖和生理

人体经常感受线性加速和角加速运动，运动中人的体位和周围环境都会发生改变，需要通过前庭、视觉和本体感觉三个系统组成的“平衡三联”维持身体平衡，其中前庭系统是专司平衡的器官，由前庭感受器、前庭神经、前庭神经核（vestibular nuclei，VN）、若干神经传导通路和3级调控中枢构成（图2-3-1）。

前庭感受器包括3对半规管（semicircular canal）和2对耳石器（otolith organ），前者指外半规管（lateral semicircular canal，LSCC）、前半规管（anterior semicircular canal，ASCC）和后半规管（posterior semicircular canal，PSCC）；后者指椭圆囊（utricle）、球囊（saccule）。前庭（vestibule）、半规管和耳蜗一起组成骨迷路（bony labyrinth）。

前庭神经起源于内耳前庭神经节（Scarpa's ganglion）的双极细胞，分为上、下两部分，由神经分支相联系，接受来自半规管和耳石器的传入信号，并将其继续传入前庭神经核。

前庭神经节为前庭系初级神经元，前庭神经核为前庭系次级神经元。迷路和前庭神经组成外周前庭系统（peripheral vestibular system）。

前庭神经核是前庭系的初级信息整合中心，通过眼动通路（oculomotor pathway）、前庭-脊髓通路（vestibulospinal pathway）、前庭-小脑通路等，与动眼神经核、脊髓前角运动神经元及小脑相连，产生前庭-眼反射（vestibulo-ocular reflex，VOR）、前庭-脊髓反射（vestibulo-spinal reflex）等，保持视觉清晰、调整姿势，保持平衡。前庭神经核还与脑干网状结构、自主神经系统、大脑皮质等有广泛联系，感知自身空间位置、保持自主神经系统功能正常等。

前庭系统功能由脑干、小脑、大脑皮质3级中枢进行调控。

一、外周前庭系统应用解剖

（一）前庭

前庭位于耳蜗及半规管之间，略呈椭圆形，前下部较窄，有一椭圆孔通入耳蜗的前庭阶；后上部较宽，有3个骨半规管的5个开口通入。其外壁即为鼓室内壁，上有前庭窗及蜗窗；内壁为内耳道底；上壁骨质中有面神经迷路段穿过，前庭腔内面有从前上方向后下方弯曲的斜形骨嵴，称前庭嵴（vestibular recess）。嵴的前方为球囊隐窝（spherical recess），内含球囊。嵴的后方有椭圆囊隐窝（elliptical recess），内含椭圆囊（图2-3-2、图2-3-3）。

（二）半规管

半规管分为骨半规管（osseous semicircular canals）和膜半规管（membranous semicircular canals）。

1.骨半规管

骨半规管为3个2/3环形的小骨管，依其所在的位置，分别称为外半规管、前半规管和后半规管。外半规管前部与Reid基线（眶下缘至外耳门中点的连线）向上大约30°（图2-3-4A）。

双耳共有6个半规管，依据其感受平面分为3组（图2-3-4B）：①双侧外半规管为一组，当头前倾30°时，外半规管平面与地面平行；②左侧前半规管和右侧后半规管为一组（left A SCC right P SCC，LARP）；③右侧前半规管和左侧后半规管为一组（right A SCC left P SCC，RALP）。

三个半规管平面之间大约成90°角，但准确地说后半规管与外半规管平面成92°角，而前半规管与外半规管平面成90°角。外-后半规管平面的夹角为75.8°～98.0°，外-前半规管平面的夹角为77.0°～98.4°，后-前半规管平面的夹角为75.8°～100.1°。因此，当头部转动时，每个半规管都有可能同时感受到来自不同角度的刺激。因此临床上如果良性位置性眩晕（benign positional vertigo）手法复位效果不佳时，可以考虑适当偏移方向后再行复位。

2.膜半规管

膜半规管借纤维束固定于骨半规管内，悬浮于外淋巴（perilymph）中，借5个开口与椭圆囊相通，约占骨半规管内腔的1/4，但膜壶腹几乎充满骨壶腹的大部空间。膜半规管内充满内淋巴（endolymph），内淋巴比重略高于水，成分与细胞内液相似，高K⁺而低Na⁺，而外淋巴成分类似于细胞外液。

半规管末端膨大形成壶腹（ampulla），内有胶样杯状组织称为嵴顶（cupula terminalis）或嵴帽。嵴帽是半规管和前庭之间的屏障，沿半规管内腔延伸，完全覆盖在壶腹的横截面上，其顶端附有黏多糖，感受头部位置的动态改变。

嵴帽的下方是壶腹嵴（crista ampullaris），呈鞍形，垂直于半规管。壶腹嵴上有高度分化的感觉上皮，有前庭神经壶腹支分布，是重要的平衡感受器，由毛细胞和支持细胞组成（图2-3-5）。

前庭毛细胞分两种类型（图2-3-6）：Ⅰ型毛细胞呈烧瓶状，胞体被神经盏（nerve chalice）样传入神经末梢所包绕，细胞之间以1∶1或2∶4的比例形成突触联系；Ⅱ型毛细胞呈柱状，细胞之间形成多突触联系。

每个毛细胞顶端有1根动纤毛和50～100根静纤毛。动纤毛位于一侧边缘，最长，较易弯曲；静纤毛以动纤毛为排头，按从长到短排列，离动纤毛越远则长度越短。当静纤毛束向动纤毛弯曲时，毛细胞去极化（兴奋），反之则超极化（抑制）。嵴帽下端有直径3～5mm的开口，动纤毛和静纤毛束由此伸入嵴帽。

（三）耳石器

1.椭圆囊

椭圆囊底部的前外侧有椭圆形、较厚的感觉上皮区，即椭圆囊斑（macula utriculi），分布有前庭神经椭圆囊支。后壁有5孔，与3个半规管相通。前壁内侧有椭圆囊管，连接球囊与内淋巴。

2.球囊

球囊较椭圆囊小，其前壁有球囊斑（macula sacculi），呈匙状，分布有前庭神经球囊支。椭圆囊斑和球囊斑互相垂直，均由毛细胞和支持细胞组成（图2-3-6）。毛细胞纤毛上方覆有一层胶体膜，即耳石膜（otolith membrane），由多层以碳酸钙结晶为主的颗粒即耳石（otolith）和蛋白凝合而成，耳石可以为耳石器的运动提供惯性，加重内淋巴移动时的重力作用。

囊斑表面中央部分有微纹（striola）（图2-3-7），椭圆囊斑微纹呈U形，球囊斑微纹呈L形。微纹将耳石器一分为二，两侧毛细胞上动纤毛的极性相反：椭圆囊斑动纤毛弯曲方向朝向微纹，而球囊斑动纤毛弯曲方向则是背离微纹。这种结构特点使耳石器可感受到来自各方向的线性加速度刺激，并且其中总有一部分呈兴奋状态，而另一部分呈抑制状态，因此耳石器的每个部分在对侧都有各自相对应的功能配对区域。

（四）前庭神经

1.前庭上神经

前庭上神经（superior vestibular nerve）穿过内耳道底之前庭上区的小孔，分布于前半规管壶腹嵴（前壶腹神经）、外半规管壶腹嵴（外壶腹神经）、椭圆囊斑（椭圆囊神经），另有分支分布于球囊斑前上部（Voit神经）（图2-3-8）。

2.前庭下神经

前庭下神经（inferior vestibular nerve）穿过内耳道之前庭下区，分布于球囊斑（球囊神经）、后半规管壶腹嵴（后壶腹神经）。

（五）迷路血供

迷路血供来自迷路动脉，后者主要来自前下交通动脉（anterior inferior cerebellar artery），还有部分来自小脑上动脉或基底动脉。迷路动脉发出分支，其中前庭上动脉（anterior vestibular artery）供应前半规管、外半规管和椭圆囊，以及小部分球囊；前庭后动脉（posterior vestibular artery）供应后半规管和大部分球囊。静脉回流与动脉伴行。前庭上静脉接受来自前半规管、外半规管和椭圆囊的血液回流，前庭后静脉接受来自球囊、后半规管的血液回流。

二、外周前庭系统生理

（一）前庭毛细胞生理

1.两类毛细胞的生理作用

前庭毛细胞在静息状态下放电频率大约为70～100次/s，Ⅰ型毛细胞的放电是不规则的，而Ⅱ型毛细胞的放电是规则的。所以，两类毛细胞分别感知不同频率和加速度的头部运动，前庭中枢的传入也分不规则性和规则性两种：①Ⅰ型毛细胞的不规则性输入对头部高加速度转动更敏感，帮助中枢在VOR启动时即可迅速探得头部运动。此外，在角前庭-眼反射（angular vestibuloocular reflex，aVOR）中，Ⅰ型毛细胞还参与察觉与距离有关的变化。但是，不规则性输入对头部的低频和较小加速度时产生的VOR没有作用。②Ⅱ型毛细胞的规则性输入，可以在更大的频率范围内，向前庭中枢提供与头动速度成比例的输入信号。

2.双侧毛细胞兴奋和抑制程度的不一致

头部向某一侧转动时，内淋巴随之流动，在嵴帽两侧造成的压力差，使前庭毛细胞的静纤毛向动纤毛弯曲，同侧毛细胞兴奋，同时对侧毛细胞被抑制。兴奋时，初级传入神经元放电频率可由静息时的70～100次/s增加到400次/s；而对侧神经元被抑制时，放电频率降低到0次/s后就不再下降，即抑制性中断（inhibitory cutoff）。因此双侧神经元的兴奋和抑制程度是不等的，即兴奋大于抑制，这是Ewald第二、第三定律的生理基础，为半规管和耳石器的共同特性，也是视频头脉冲试验（video head impulse test，v-HIT）和摇头试验（head-shake test）的生理基础。双侧周围前庭传入的兴奋和抑制程度的不一致性，触发前庭中枢的平衡调节机制，使身体达到新的平衡状态。

3.Ewald定律

Ewald（1892）提出了半规管平面、内淋巴流动方向与诱发性眼震、头部运动方向之间的关系，称为Ewald定律（Ewald's Law）。

（1）Ewald第一定律（Ewald's Law 1）：

半规管受刺激时，在该半规管作用平面产生与头动有关的眼球运动。

（2）Ewald第二定律（Ewald's Law 2）：

在水平向的半规管，内淋巴向壶腹流动时引起较强的反应（眼震或头部运动），而内淋巴离壶腹流动时引起较弱的反应，反应强度比为2∶1。

（3）Ewald第三定律（Ewald's Law 3）：

在垂直向的半规管，内淋巴离壶腹流动时引起较强的反应，而内淋巴向壶腹流动引起较弱的反应。

（二）半规管生理

半规管主要感受头部旋转运动，即角加速度改变。当半规管在角加速度的作用下旋转时，内淋巴由于惰性，其流动方向与旋转方向相反。一旦内淋巴开始流动，嵴帽就会封闭其流动的通道，以阻止其流动。此时，由于内淋巴流动造成的压力差，使嵴帽中央部分呈波浪翻滚样的变形运动，壶腹嵴的基底部和顶部也会产生轻度运动。嵴帽的中央区域变形最大，所以此处壶腹嵴表面产生的剪切力也最大，导致静纤毛束运动，使毛细胞转换通道开放（或关闭），细胞膜静息电位随之发生改变：当静纤毛朝向动纤毛方向弯曲时，毛细胞兴奋（去极化），膜电位改变，称启动电位，引起毛细胞释放神经递质，作用于传入神经末梢，此为毛细胞的机械-电能转换。反之，当静纤毛背离动纤毛方向弯曲时，毛细胞抑制（超极化）。

根据Ewald第二、第三定律，在水平向的半规管（如外半规管），内淋巴向壶腹（椭圆囊）移动时，毛细胞兴奋；在垂直向的半规管（如前半规管和后半规管），内淋巴离壶腹（椭圆囊）移动时，毛细胞兴奋。三组半规管在各自的共同作用平面呈推拉（push-pull）的动力学改变。例如，当头部右转时，右侧外半规管毛细胞兴奋，而左侧外半规管抑制。大脑通过比较双侧外半规管的输入差异，判定头部运动的方向。

（三）耳石器生理

1.感受头部线性加速度运动

椭圆囊斑感受水平向、球囊感受垂直向的线性加速度改变。

头部转动时，产生线性加速度，刺激耳石器，反射性地产生眼动，其方向和头部转动方向相反，以保持视觉清晰。重力也可以看成一种向下的线性加速度。

在线性加速度的作用下，由于耳石膜中耳石的比重大于内淋巴，因此耳石的运动略滞后于内淋巴流动（惰性），导致耳石膜向逆作用力方向发生位移，在耳石膜与囊斑毛细胞表面产生剪切力，使毛细胞静纤毛弯曲，启动毛细胞的机械-电能转换过程，通过传入神经传向前庭神经核。当静纤毛向动纤毛方向弯曲时，囊斑兴奋，反之则抑制。

2.参与VOR

囊斑毛细胞可感知头位变动，再通过前庭核、内侧纵束、动眼神经核，在锥体外的控制下，使眼球反向运动，使目标仍然落在视网膜黄斑部位，维持视野清晰。

3.调整身体的姿势和体位

双侧囊斑感受各方向的线性加速度改变，调整四肢肌张力，进而调整身体姿势和体位，保持平衡。其中，球囊斑主要调整四肢内收和外展肌的张力，而椭圆囊斑主要调整躯体伸肌和屈肌的张力。

三、中枢前庭系统应用解剖和生理

（一）前庭神经核

1.前庭神经核复合体

前庭神经核复合体位于脑干延髓背侧，由前庭上核、前庭下核、前庭内侧核和前庭外侧核组成。前庭内侧核、前庭上核位于前庭核腹部，主要接受来自半规管的信号，向中枢投射，主要与角VOR（angular VOR，aVOR）的产生和前庭补偿有关。前庭下核和外侧核位于前庭核尾部，接受来自耳石器的刺激，与线性VOR（translational VOR，tVOR）的产生有关，并作用于前庭脊髓反射。

2.前庭神经核传入

前庭神经核的传入有部分直接来自前庭神经，另外前庭神经核还接受来自颈部、脊髓、小脑、网状结构以及对侧前庭神经核的传入（图2-3-9）。

3.前庭神经核传出通路

前庭神经核传出通路较为复杂，归纳如下（见图2-3-1，图2-3-9）。

（1）眼动通路（ocular motor pathway）：

经内侧纵束（medial longitude fasciculus，MLF），到达展神经核、动眼神经核、滑车神经核等控制眼动的核团。

（2）前庭脊髓通路（vestibulospinal pathway）：

通过前庭脊髓外侧束、前庭脊髓内侧束、前庭脊髓尾束和网状脊髓束，到达脊髓前角细胞运动神经元。

（3）小脑：

小脑和前庭神经核、动眼神经核、大脑皮质（顶叶和岛叶）、脊髓之间存在双向联系；前庭神经的传入信号也可以直接到达小脑。传入信息经小脑下脚绳状体（juxtarestiform body），到达前庭小脑（绒球小结叶）。此外，小脑接受从脑桥核、网状核、旁正中束和下橄榄核等区域传入的视觉和眼动信号。因此，虽然小脑不是VOR反射弧的一部分，却是VOR增益（gain）调节的关键部位。VOR增益是指眼动和头动之间的比率，增益调节发生于单侧前庭功能损伤或服用某些前庭抑制剂时。

（4）其他：

中枢前庭系统和网状结构、自主神经系统、下丘、大脑皮质有密切联系，因此刺激前庭会出现眩晕、眼震、平衡失调、倾倒、自主神经反应、空间定向障碍等临床症状。

（二）前庭反射

1.前庭-眼反射

VOR的功能在于当头部短暂运动时，产生补偿性的共轭眼动，其方向与头动方向相反，从而保持视野清晰，是临床进行前庭功能检查的生理学基础。

（1）反射弧：

由前庭神经节和前庭神经、前庭神经核以及控制眼动的数个核团构成。前庭神经核通过交叉性和非交叉性纤维，经对侧和同侧的内侧纵束，投射到展神经核、滑车神经核和动眼神经核，激活特定的眼外肌和其对应的拮抗肌，引起眼球运动（眼震）。

眼震（nystagmus）是一种不受主观意志控制的眼球节律性运动，前庭性眼震的特征是有交替出现的慢相（slow phase）和快相（quick phase）成分。慢相指眼球向某一方向做相对缓慢运动，由前庭刺激所致；快相则为眼球的快速回位运动，是中枢自发性矫正运动。眼震的慢相一般朝向前庭兴奋性较低的一侧，而快相则正好相反。

VOR主要感受头部的低速和低加速度运动，因刺激前庭诱发，依赖小脑进行精细调节。

（2）分类：

VOR可分半规管-眼反射（canal-ocular reflex）和耳石器-眼反射（otolith-ocular reflex），分别产生aVOR和tVOR。此外，头部静止时，在重力加速度的持续作用下，眼球会有微小的反向转动，即视反转（ocular counterrolling），也是一种由耳石器介导的VOR。

1）半规管-眼反射：

刺激外半规管产生水平向aVOR，刺激前、后半规管，产生垂直向aVOR。

A.水平向aVOR：头部向一侧转动，刺激同侧外半规管，输入信号经前庭神经到达前庭神经核，再交叉到对侧展神经核，激活该处运动神经元和中间神经元，导致该侧眼外直肌收缩（即被刺激的前庭对侧）；通过内侧纵束到动眼神经核，激活对侧的眼内直肌（即被刺激的前庭同侧）。某一眼外肌兴奋的同时，前庭神经核还会发出抑制性投射到它的拮抗肌，例如同侧眼外直肌兴奋的同时，则对侧眼内直肌被抑制。此外，在头部向一侧转动，则对侧外半规管被抑制，如头向左转时，则右侧外半规管被抑制，其神经元放电频率降低，有助于拮抗肌松弛。

B.垂直向aVOR：假想沿一侧垂直向的直肌和对侧斜肌连成一轴线，则该侧前半规管的走向与之一致。刺激前半规管，通过前庭神经核和2个动眼神经亚核，使同侧上直肌、对侧下斜肌兴奋收缩。刺激后半规管，致对侧下直肌、同侧上斜肌兴奋。所以，刺激垂直向的半规管，所产生的眼震是既有垂直向改变，又呈旋转性。例如，刺激右后半规管，其眼震快相向上，同时眼球向受试者的右侧旋转。因为滑车神经核、动眼神经上直肌亚核控制对侧眼外肌，所以从前庭神经核到数个动眼核团的垂直向神经投射中，兴奋性投射的会越过中线交叉到对侧，而抑制性投射不交叉。

2）耳石器-眼反射：

是指刺激椭圆囊或球囊，信号传入到前庭外侧核，再经脑干投射到对侧展神经核，产生补偿性眼动。共有两种类型：①tVOR，对头部线性加速度的反应；②静态旋转性VOR（static torsional VOR），对头部受持续重力加速度作用时，产生反向的抗旋转性眼动，帮助眼球对抗外力。

（3）速度存储机制（velocity storage mechanism）：

主要作用是①延长来自壶腹嵴的前庭输入信号，使aVOR的持续时间延长；②帮助中枢区别直线加速度和重力加速度运动。速度存储机制功能异常，患者出现周期变化性眼震（periodic alternating nystagmus）。

2.前庭-脊髓反射

刺激前庭可产生脊髓反射，通过调节颈部、躯干及四肢的肌张力和运动来稳定头部和身体。前庭脊髓外侧束主要支配同侧颈部、躯体及上下肢伸肌收缩。前庭脊髓内侧束主要支配颈髓，进而支配头位。前庭脊髓反射受小脑和高级神经中枢的支配。

（三）前庭系统的特殊生理现象

1.疲劳

对于持续存在或反复给予的刺激，前庭系统出现反应性降低或消失的现象，称疲劳（fatigue）。疲劳程度随刺激强度加大而增强。

2.习服和适应

前庭习服（habituation）指前庭系统由于受到一系列相同的刺激所表现为反应性逐渐降低或衰减的现象。前庭适应（adaption）是指VOR系统对任何改变了的刺激，进行相应调整，以获得最佳的VOR反应。

3.代偿

代偿（compensation）是指单侧迷路功能急性丧失所引起的眩晕和一些运动症状，可在数日至数周内消失。

4.冲动复制

冲动复制（pattern-copy）是指当机体受到复杂而有节律的综合刺激时，中枢神经系统即可将这种传入的前庭冲动作为模型加以复制，以便加以对抗和控制。在刺激消失后，这种前庭冲动的复制尚可保留数小时至数日，以致外来刺激虽已消失，机体还存在着与受刺激时相似的反应。

（刁明芳　李晓璐）